（中国海洋大学，山东 青岛 266000）
摘要：植物通过他们的组织收集，聚集和传导光，从而提高了寄生在植物体上的微生物对光的可利用性。感光蛋白在感知光和转换光信号之间起着重要的作用。真菌LOV蛋白有助于蓝光调控性状，包括无性发育和致病性。我们探讨了与植物相关的真菌中常见的感光蛋白质--含有LOV结构域的蛋白质的最新进展。
关键词：蓝光；LOV蛋白；真菌；病原菌
光调节植物生理学的各个方面，包括病原菌的攻击。植物病原体编码大量的感光蛋白，感光蛋白包括光敏色素，视紫红质，视黄质和黄素结合蛋白，后者包括隐花色素、LOV（Light, Oxygen or Voltage）和BLUF（blue-light sending using falvin，蓝光感知黄素）结构域的蛋白质。其中，含LOV结构域的蛋白质因其在与植物相关的真菌广泛分布而得到特别关注[1]。LOV蛋白质是植物真菌、细菌和古细菌中广泛存在的蓝感应蛋白。
光可以影响许多微生物特性，包括真菌的形态和繁殖[2]。尽管光在真菌中经常抑制有性繁殖并有利于无性繁殖，但这些影响对于特定真菌微乎其微，不同波长的光通常会影响真菌的表型。光调控孢子形成可以通过在最佳时间释放孢子以使孢子得到最广泛的扩散及向着特定的方向扩散。
蓝光传感在植物相关真菌中的作用
通过研究非植物相关真菌粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）中的white-collar复合物（WCC）蛋白，可以更好地了解真菌中的蓝光感应[3]。WCC包含两个具有DNA结合结构域的蛋白质，一个具有LOV结构域，WC-1，另一个没有LOV结构域，WC-2，它们起转录因子的作用[3]。WC-1是第一个被克隆的真菌光受体，WCC是目前已知的唯一被光直接调控的[2]。WC-1和WC-2蛋白是高度保守的，并且在多种真菌中共存，包括子囊菌纲，担子菌、粘孢子菌和壶菌。这种分布表明，WC-1和WC-2在功能上密切相关，并且WCC同源蛋白作为真菌内的光感蛋白具有较深的进化起源。鉴于这一起源，在一些真菌中，如子囊菌酵母，WCC的缺失可能是由于基因缺失造成的，如粘液菌和壶菌等，在其他物种中存在多个拷贝，这可能是基因复制的结果，随后会发生一些功能分化[3]。
1.粗糙脉孢菌中的蓝光感应
粗糙脉孢菌中的光调控通过竞争性二聚化来调控真菌LOV蛋白WC-1的活性而实现的[4]。在黑暗中，WCC蛋白质复合物结合光调控基因启动子中的光反应元件。WC-1的蓝光激活诱导构象变化，有利于WCC同源二聚化并促进转录。诱导的基因包括转录因子，生物钟基因和编码另一种LOV蛋白VIVID（VVD）的基因。VVD的蓝光激活使其能够与光活化的WC-1竞争性结合，从而隔离WC-1并破坏进一步转录激活所需的WCC同型二聚体。这种负反馈回路有助于光适应。蓝光还诱导WC-1磷酸化，导致WCC不稳定，并确保转录激活仅是瞬时的。蓝光影响N. crassa的类胡萝卜素的产生，无性和有性发育以及生物钟的调控。WCC的核心作用和光敏色素在N.crassa光调控中的次要作用说明了这种蓝光感应的重要性。
2.植物相关真菌的蓝光感应
在植物致病真菌中，WC-1同源物（WCHs）通常以光依赖的方式影响无性发育。
在玉米灰斑病菌和灰霉病中，WCHs CRP1和BcWCL1分别介导光依赖性抑制分生孢子，而在稻瘟病菌中，WCHMGWC-1增强光依赖性分生孢子的释放[5]。一些植物致病真菌，包括尖孢镰刀菌和灰斑病菌，需要WCHs进行光复活，即从紫外线辐射诱导的DNA损伤中进行光介导的恢复，这与光解酶基因的表达增加有关。
蓝光感应还影响几种植物真菌病原体的致病性。灰斑病菌需要开放的气孔来感染玉米叶片，休眠期后，蓝光感应器CRP1调控菌丝朝着气孔、附着形成和叶片坏死的菌丝的方向生长。蓝光感应对灰霉病诱导灰霉病也很重要，光周期内BcWCL1可在三天的侵染期内致病性增加，但是无光周期。与这些叶病原体相反，尖孢镰刀菌中的WC1的缺失不会改变其致病性，这与蓝光在地上组织中比在地下组织中发挥更大的作用是一致的。
总结与展望
光环境不仅影响植物防御反应，而且调节植物病原体的致病性。通过这种方式，植物病原体似乎已经发展出利用环境因素激活植物防御反应的机制，作为调节其宿主的毒力的调节剂。总的来说，蓝光传感的研究表明LOV蛋白对植物真菌，特别是植物致病真菌的了解是滞后的。然而，许多这些真菌中LOV蛋白的结构特征表明它们协调对蓝光和氧化应激的反应。
参考文献
[1]MANDALARI C, LOSI A, G RTNER W. Distance-tree analysis, distribution and co-presence of bilin- and flavin-binding prokaryotic photoreceptors for visible light [J]. Photochemical & Photobiological Sciences Official Journal of the European Photochemistry Association & the European Society for Photobiology, 2013, 12:1144-57
[2]FULLER K K, DUNLAP J C,LOROS J J. Fungal Light Sensing at the Bench and Beyond [J].Advances in Genetics, 2016, 96:151
[3]IDNURM A,VERMA S,CORROCHANO L M. A glimpse into the basis of vision in the kingdom Mycota [J]. 2010, 47(11): 0-892
[4]OLMEDO M, RUGER-HERREROS C, LUQUE E M, et al. Regulation of transcription by light in Neurospora crassa:A model for fungal photobiology? [J].Fungal Biology Reviews, 2013,27(1):10-8
[5]LEE K, SINGH P, CHUNG W C, et al. Light regulation of asexual development in the rice blast fungus, Magnaporthe oryzae [J]. Fungal Genetics & Biology Fg & B, 2006, 43(10): 694-706.
作者简介：韩琦（1995.06—），山东青岛人，中国海洋大学硕士研究生，研究方向为动物学。