摘要：微生物多少种多样，土壤微生物碳素利用效率(CUE)是指微生物将吸收的碳(C)转化为自身生物量C的效率，也称为微生物的生长效率。土壤微生物CUE是生态系统C循环中的重要生理生态学参数，影响着生态系统的C固持、周转、土壤矿化以及温室气体排放等过程。在全球环境变化背景下，认识土壤微生物CUE的变异及其影响机制，对于更好的认识生态系统C循环过程及其对全球变化的响应具有重要意义。概述了CUE的定义及其测定方法，重点综述和分析土壤微生物CUE的变异及影响因素取得的研究进展。基于现有研究的分析得出，土壤微生物CUE通常表示为微生物的生长与吸收的比值，分为基于微生物生长速率、微生物生物量、底物吸收速率和底物浓度变化等方法进行测定。土壤微生物CUE在0．2—0．8的范围内变化，这种变异主要受到来自热力学、生态环境因子、底物养分质量和有效性、化学计量平衡以及微生物群落组成的影响。今后土壤微生物CUE的研究应加强对微量代谢组分的定量分析，生物和环境要素交互影响的调控机理解析，以及微生物动态生理响应过程的碳循环模型优化。
关键词：碳素利用效率;土壤微生物;变异
引言
土壤是地球的皮肤，是陆地表面能够生长植物的疏松层。土壤学是科学研究领域的最后前沿之一，土壤生物学是土壤学研究领域的前沿。土壤是地球上生物多样性的最大储库，微生物是土壤生物多样性体现的主要表现形式。依据土壤的定义，其本质属性是能为植物提供养分，即植物营养功能，土壤微生物在土壤为植物提供养分过程中起着关键作用。据粗略估计，在养分贫瘠的自然土壤上，至少2万个植物种类的生存离不开土壤微生物，约72%植物离不开菌根真菌，约25%植物离不开固氮菌。土壤微生物是陆地生态系统植物多样性和生产力的重要驱动者，地上部植物生长和地下微生物之间有着密切联系。可以想象，假如没有土壤微生物，很多自然土壤可能会是“不毛之地”。
1土壤微生物多样性
微生物的多样性，可以从其特征上进行划分，主要有分为四种，分别是功能，结构，遗传以及物种多样性四个方面进行分析。但是选择研究的方法，可以分为两类，第一是常规的研究方法，第二则是环境转录组学等技术。依据想要试验的具体情况，选择合适的试验方法，可以保证试验的结果更加的准确和精准。在对土壤的微生物进行检测的时候，可以发现多样性与微生物的菌落等结构有着直接的关系，而且其多样性，也代表了微生物在演化的过程之中，对环境的适应性的调整和改变，保证了微生物的生长、繁殖和发育，也是保证地球土壤进行有序循环的主要办法。由于土壤微生物的物种很多，所以在研究的过程之中，需要对微生物进行定义，然后进行试验，这样便于试验。而且测试多样性的时候，指标的要求也是很高的，同时也是很复杂的。目前主要研究三类，第一是群落内部的多样性，第二则是群落间的多样性，第三则是地理区域。通过这三个指标进行分析，可以了解到，通过不同的指标检测，可以发现群落数量与生物种类的比例，以及在土壤周围出现异质性的时候，微生物的具体反映，这是主要的研究指标和内容。
2土壤微生物碳素利用效率研究进展
2.1生物量法
在陆地生态系统，例如土壤中，通常基于微生物生物量的变化计算CUE。添加标记的活性有机碳作为底物进行室内培养，结合氯仿熏蒸法测定微生物生物量的变化。该方法简单，可操作性强，是一种常用的标准方法。但是，由于在较短时期内难以捕捉微生物群落的生长及维持呼吸，该方法在短期内所测定的活性标记物转化为生物量的速率并不完全等同于微生物的生长速率，而更多的是群落的吸收速率，因此存在高估CUE的现象。
2.2生长培养基的优化和重新设计
现有的微生物培养基种类繁多，总数庞大，但在分离“未培养微生物”的研究中犹显不足。针对不同的微生物对能量、营养和理化条件的需求也不同(包括各因子的种类和浓度不同)，现有培养基经过适当的优化改造可以用于新的微生物的分离培养。如对传统培养基进行稀释，已经成功地分离出一些新的微生物。采用1/100浓度的营养肉汤培养基、延长培养时间以及与超声波处理样品相结合的方式，从土壤样品中分离出了多个门类的新的微生物。采用优化培养条件包括稀释培养基的方法，也从农田土壤和食木白蚁的肠道中分离到放线菌门(Actinobacteria)和疣微菌门(Verrucomicrobia)的新成员。在对于其他土壤的微生物分离研究中，这项策略也被广泛运用。培养基稀释法能够取得成功的原因可能在于低浓度的营养使微生物在生长初期不会产生大量的、自身难以调节的过氧化物、超氧化物和羟基自由基等毒性氧物质，而这些物质快速、过量的积累恰恰是许多微生物不可培养的重要原因。通过对环境样品的特性、微生物生态关系和其他生长相关因素的综合考虑，研究人员重新设计的生长培养基和新开发的培养策略也成功地运用至新种微生物的分离培养当中。
2.3土壤微生物碳素利用率的变异性
在自然生态系统中，土壤微生物CUE并非常数。在理想状态下，微生物只进行有机物同化并完全同化底物，那么碳素利用率为1。但是微生物的生长始终伴随着呼吸代谢消耗，在热力学限制下，微生物的最大CUE(CUEmax)小于1。微生物的实际生长受自身化学计量平衡的调控，表现为CUE随着必需元素(E)的吸收效率、微生物的C∶E比和最优生长C∶E比阈值的变化而变化。当氮素吸收效率AN=1，土壤微生物CUE在C:N比阈值TEＲC:N为15时可接近于最大CUE(CUEmax≈0．6);随着TEＲC:N增加到30，土壤微生物CUE则降到CUEmax的1/2(CUEmax/2≈0．3)。在实际土壤环境中，AN通常小于1，因此微生物实际CUE难以达到CUEmax。从ATP生成、电子传递和能量转化3个不同途径测定的结果表明，受到热力学限制，微生物的实际最大CUE约为0．6。
2.4土壤微生物对土壤磷循环的影响
不同于氮，植物带走的磷只能通过施肥或活化土壤本身的磷来补充。虽然土壤总磷含量较高，但是磷在土壤中移动性差及易被土壤固定，仅0．1%土壤总磷对植物有效。从植物营养角度考虑，土壤磷循环主要包括磷的吸附和解吸、微生物固磷和分解、有机磷矿化等三个过程。解吸土壤吸附态磷是提高土壤磷有效性的常用方法。据估计，解磷细菌占实验室可培养细菌的40%左右，有些解磷菌属于根际促生菌。根系分泌物能够提高土壤解磷菌的活性，增加土壤磷的供应。在温室和田间条件下，接种解磷菌均提高了植物吸磷能力。微生物能将无机磷转化为微生物磷，即磷的微生物固定。土壤微生物也能够快速分离植物残体和有机质中的磷，合成为微生物磷。土壤微生物磷占土壤总磷约2%—10%，有时候甚至超过了植物体磷含量。
结语
分析土壤微生物的多样性以及稳定性，可以清楚的了解到能量的转换，从而进一步的可以研究整个地球生态系统的能量的转换。如何通过微生物的多样性的平衡，以及稳定性的平衡，可以发现生态理论的完整性，以及如何弥补研究理论的不足之处。而且通过分析多样性-稳定性的关系，可以发现，植物对周边的微生物的影响是很大的，并且会影响到地下的生态系统之中。所以，研究土壤微生物，需要考虑到植物等对微生物影响巨大的因素，才能保证分析结果的准确性。
参考文献
[1］贺继正，李晶，郑袁明．土壤生态系统微生物多样性-稳定性关系的思考［J］．中国科技学院，2012(08):133-135．
［2］杜玮超．松嫩草地植物群落土壤细菌遗传多样性研究［J］．吉林农业大学，2012(04):166-168．