何俐蓉1,2,3,4* 孟婷婷1,2,3,4
1.陕西地建土地工程技术研究院有限责任公司 陕西 西安 710075；2.陕西省土地工程建设集团有限责任公司陕西 西安 710075；3.自然资源部退化及未利用土地整治工程重点实验室 陕西 西安 710075；4.陕西省土地整治工程技术研究中心 陕西 西安 710075
摘要：干旱是最具破坏性的极端气候事件，引发了从分子到森林生态系统不同层次的响应。根系分泌物是是植物与土壤进行物质、能量与信息交流的重要载体物质。目前关于干旱胁迫对根系分泌物的影响研究主要结论为：在中度及短期干旱条件下，植物根系分泌物将增加，释放到土壤中碳的量也随之增加，其与微生物群落的形成了正反馈关系，有机质的分解需要通过根系分泌物中较高活性的水解酶进行释放，进而导致土壤微生物群落多样性增加；而在重度或长期的干旱条件下，由于根系生长停止，甚至死亡，正反馈效应也停止。今后我们应模拟恒定的水分和干旱条件，建立了处理土壤水分含量的培养试验室，分析植物韧皮部和根尖生物量，以便研究其代谢物质之间的联系，并确定分泌过程的驱动因子。同时通过高通量测序等方法，对根际土壤微生物多样性、相对丰度等一系列群落特征进行测定，有助于理解植物与微生物的相互作用过程、生态系统稳定性的维持以及生物多样性保护策略的制定。
关键词：干旱胁迫；根系分泌物；土壤微生物
中图分类号：S151.9 文献标识码：A
0引言
干旱是最具破坏性的极端气候事件之一，也是多层次环境的约束因素，进而引发了从分子到森林生态系统不同层次的响应[1]。陆地植物和土壤是不可分割的有机整体，它们在各个生态系统中均呈现出正、负反馈关系[2-3]。其中，根系分泌物作为植物和土壤微生物之间的一个重要联系，是指被植物根系释放到土壤中供土壤微生物代谢使用的有机化合物。已有学者针对干旱对陆地生态系统植物根系分泌物以及微生物的影响进行了研究，但由于根系相比于地上器官不易分析，它们难以观察，特别是在原位，而且研究方法费力，不精确，难以在实验中标准化，故仍存在许多问题[4]。
1根系分泌物
根系分泌物是植物与土壤进行物质、能量与信息交流的重要载体物质。根系分泌物的种类繁多、数量差异大，由多种物质组成，包括离子（如H+，OH-，HCO3-），糖，氨基酸，酶，有机酸等[5]，除了来自健康根的主动分泌或被动释放的物质以外[6]，还包括衰老的根释放出来的化合物及死根组织[7]。这些化合物的聚合物甚至可以跨越个体寿命与物种之间进行交流[5]。
在不同的根际土壤营养物质条件下，植物的根系分泌物组成是不同的。已有研究表明，在有效磷浓度较低的土壤环境下，植物根际土壤的有机酸浓度显著提高[7]。有些植物可以生出蛋白质类的特殊根系，分泌的化合物包括酸性磷酸酶和羧酸盐，可以调控土壤营养物质，特别是与金属阳离子（例如铁，铝和钙）结合的矿物磷[8]。根系分泌物对土壤养分循环的影响机制是复杂的。应该注意的是，土壤微生物也具有影响根系分泌物的能力，不仅对其产生反应，并且已有研究发现可诱导氨基酸的根系渗出[9]。根系分泌物对土壤营养物质循环，土壤结构改良，以及植物之间相互作用有着重大意义，本文综合前人研究取得的重要结果，概述这一理论研究的方向和挑战。
2量化干旱对根系分泌物的影响
干旱可能通过改变植物的代谢产物的数量或组成来影响根系分泌物，进而影响土壤微生物群落。在中度及短期干旱条件下，植物根系分泌物将增加，释放到土壤中碳的量也随之增加，其与微生物群落的形成了正反馈关系，有机质的分解需要通过根系分泌物中较高活性的水解酶进行释放，进而导致土壤微生物群落多样性增加；而在重度或长期的干旱条件下，由于根系生长停止，甚至死亡，正反馈效应也停止。
如植物经历干旱胁迫，初始冲击包括在光合作用由于气孔关闭的减少，在叶肉电导的降低，并且在长期干旱，生物化学限制，例如降低酶的活性[10]。干旱的一个共同的作用是降低植物生物量[11]，并在根系分泌物的变化这可能主要是由于生物量的并发变化必须仔细解释。在这种情况下，这不会减少对土壤微生物群落的潜在影响，但除了质量变化之外，还要了解根部根际活动的变化是否重要。
目前关于干旱胁迫如何影响根系分泌物的研究相对较少，同时由于没有标准化的干旱处理，所以难以评估，这意味着每个研究的水分胁迫持续时间不同，水的减少和蒸发需求不同，用于测量根系分泌物的方法也不同。
3展望
在干旱胁迫下，植物根系分泌物将发生改变，根据植物自身的生长状况，一般是地上部分生长减缓，地下生长增快，但是从前人研究结果中主要吸收水分细根由于“水利分割”萎蔫凋亡，会不会有大量代谢产物被动释放在土壤中，细胞器的自身代谢产物会发生什么改变，植物代谢产物的分泌的方式发生什么变化？
可溶性根系分泌物的组成主要是糖、有机酸、氨基酸等；这些物质的组成在干旱胁迫下会发生什么样的变化？植物在分泌不同物质的变化对植物体自身避旱有什么意义？换而言之，根系分泌物的功能是什么？
根系分泌物组成成分的变化对地下生物群落的变化有什么影响及其作用机制（目前的7种假说）？如何根际微生物群落的变化与植物的反馈机制研究？
为了揭开干旱影响下根际生态环境的神秘面纱，我们应该模拟恒定的水分和干旱条件，建立了处理土壤水分含量的培养试验室，分析植物韧皮部和根尖生物量，以便研究其代谢物质之间的联系，并确定分泌过程的驱动因子。同时，通过高通量测序等方法，对根际土壤微生物多样性、相对丰度等一系列群落特征进行测定，分析根系分泌物与微生物群落特征之间的关系，有助于理解植物与微生物的相互作用过程、生态系统稳定性的维持以及生物多样性保护策略的制定，探讨土壤反馈机制及其在干旱胁迫、预测微生物群落特征中的重要作用。
参考文献
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