贾燕
甘肃省武威市武威第一中学 （733000）
摘要：整理了在高中教学中关于细胞增殖过程中7个疑点问题并进行解析：无丝分裂不是二分裂，低等植物和部分高等植物及高等动物的某些细胞也进行无丝分裂，细胞器也进行复制分配，纺锤丝不都是与染色体相连；秋水仙素和低温抑制纺锤体形成的机理，秋水仙素不只作用于植物细胞，胞质分裂不一定是均等的。
关键词：细胞增殖；无丝分裂；纺锤体；秋水仙素
细胞增殖位于高中生物人教版《必修1 分子与细胞》第六章“细胞的生命历程”第一节，是高中生物教学中重要知识点之一，且存在一定难度。《普通高中生物学课程标准（2020年修订版）》理念之一，通过“以探究为特点的主动学习”落实生物学学科必备核心素养，强调在课堂教学中教师要运用恰当方式引导学生对相关问题进行探究与分析，培养他们的科学探究与科学思维能力[1]。在教学中抓住学生好奇心充分调动主观能动性，引导他们分析与探究细胞增殖相关问题，促进深度学习。笔者将学生对细胞增殖过程提出的相关疑难点进行解析，旨在帮助学生正确理解细胞增殖，避免内容模糊不清[2]。
1 无丝分裂就是二分裂吗
人教版教材中描述无丝分裂整个过程中没有染色体和纺锤丝出现。但是在学习原核细胞时，例如细菌：无细胞核也无染色体，通过二分裂产生子代细胞。学生产生疑惑：无丝分裂和二分裂一样吗？
无丝分裂是属于真核生物增殖的另一种独特的分裂方式。无丝分裂的形式较多,有横缢式分裂、碎裂、芽生分裂、变形分裂等形式，其中横缢式分裂最为常见,通常核先延长,然后核膜从中间向内凹，形成两个核，紧接着细胞膜从中央向内缢裂成两部分，最终一个细胞产生两个子细胞 [3]。
二分裂是细菌、鞭毛植物、绿藻、硅藻以及大部分原生动物等单细胞生物进行无性繁殖的方法之一。具体过程是首先细胞中的DNA复制，然后细胞壁横向分裂形成两个子细胞。
由此说明，无丝分裂和二分裂存在本质区别,所包含范围也有明显差异。因此在学习过程中必须抓住二者的核心，以防概念混淆。
2 只有蛙的红细胞进行无丝分裂吗
在新旧两版人教版必修1教材中介绍无丝分裂时，都以蛙的红细胞进行举例。那么只有蛙的红细胞进行无丝分裂吗？
无丝分裂在真核细胞中实现，普遍存在于低等植物,且在部分高等植物中也出现。例如高等植物体胚乳、根冠、表皮等薄壁细胞都能发生无丝分裂[4]。低等动物蚕的睾丸上皮细胞也通过无丝分裂增殖。甚至人体一些高度分化的细胞也存在无丝分裂,例如肝脏细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等。由此可知，不是只有蛙的红细胞进行无丝分裂。
3 细胞增殖时其他细胞器也复制吗
动物细胞进行有丝分裂过程中，人教版教材中描述了动物细胞有一对中心粒组成的中心体，中心粒在分裂间期复制成为两组，前期逐渐移到细胞两极发出星射线形成纺锤体[5]，末期平均分到两个子细胞中。在学习减数分裂时，教材上并没有对中心体进行文字描写，但通过细胞分裂图示经过减Ⅰ减Ⅱ产生的四个细胞不难看出每个细胞中含有一个中心体，说明中心体进行了复制和均分。那么细胞增殖过程中细胞内各种细胞器（例如线粒体、内质网、高尔基体）会不会复制倍增？
为了确保子细胞能正常生存且有一定功能，细胞分裂形成的子细胞在获取母细胞成套染色体的同时也必须获得母细胞含有的各种细胞器[6]。叶绿体和线粒体是半自主细胞器，具有一定的独立性，细胞增殖时从原有结构分裂增生出新的细胞器，使数目增倍。其他具膜细胞器为了利于末期分配，在细胞质中先生长再随机断裂成片重新形成，如高尔基体、内质网等。细胞分裂前的间期各种细胞器发生并完成复制增生，细胞分裂结束，子细胞各获得一个中心体，其他细胞器随机分配。
4 纺锤丝都与染色体相连吗
纺锤体是细胞增殖过程中形成的一种重要细胞结构，其主要功能直接参与染色体排列和正常分离。纺锤体的构成有两种：高等植物细胞通过两极发出纺锤丝构成纺锤体；动物细胞和低等植物细胞则由中心体发出星射线构成。其中星射线属于纺锤丝[2]，只是名称不同但结构相同，主要由微管蛋白构成。根据组成纺锤体微管功能不同，将微管划分为三种类型，即极微管、动粒微管和星体微管。动粒微管是由中心体一极发出与染色体上的动粒相连，主要功能是牵引染色体；极微管是中心体发出处于染色体之间，常在赤道处相交搭桥，主要功能是后期推开两极；星体微管指两极中心体发射出较短的射线，其功能参与纺锤体的构成[7]（图1）。因此纺锤丝并不都是与染色体相连的，但它们参与细胞增殖过程中染色体列队以及向两极分离。
5 秋水仙素和低温如何影响纺锤体的形成
人教版必修2模块P87-88讲述“低温和秋水仙素能够抑制纺锤体的形成，以致影响染色体被拉向两级，细胞不能分裂成两个子细胞，于是使细胞内染色体数目加倍”，那么秋水仙素是如何抑制的呢？它与低温对纺锤丝的影响机理是一样的吗？
秋水仙素是一种植物碱，具剧毒，又称秋水仙碱，最初从百合科植物秋水仙的器官中提取故得名，化学式C22H25NO6（图2）。α、β微管蛋白聚合形成异源二聚体，异源二聚体首尾依次相连组成微管原丝，其中每13根微管原丝再聚合形成一根微管。在细胞分裂时，细胞内合成的微管聚合酶将α、β异源二聚体持续连接在微管末端组装成纺锤丝。秋水仙素能通过其结构的C环与β微管蛋白亚基的第1~46和214~241位氨基酸残基交联结合[8]。当微管末端组装上结合秋水仙素的异源二聚体后，一方面导致正常的异源二聚体不容易组装 [8]，干扰纺锤体形成，另一方面秋水仙素起解聚剂作用，破坏原有微管末端异源二聚体结构，引起纺锤体解聚。由此可知，秋水仙素既干扰微管的组装，又促进微管解聚，最终破坏纺锤体的形成，染色体不能向两极移动，从而使细胞内的染色体加倍。秋水仙素也称为中期阻断剂，在植物多倍体培育中常用秋水仙素处理。
人教版必修1中学习过温度会影响酶活性，从而影响酶促反应速率，而低温会抑制酶活性。细胞中聚合微管二聚体和游离微管蛋白处于动态平衡，当对正进行分裂的细胞进行低温处理一定时间，由于微管对温度较敏感，使微管的聚合/解聚趋向解聚[9]。但在合适低温下解除冷冻后，纺锤体又可重组。由此可见，低温使细胞内染色体数目加倍的原因：抑制微管蛋白的聚合，最终破坏纺锤体的形成。
6 秋水仙素会能作用于动物使产生多倍体吗
在人教版教材只提及秋水仙素处理植物细胞引起细胞内染色体数目加倍，是培育多倍体常用的方法。而对其他生物细胞没有做任何解释，那么秋水仙素也会作用于动物细胞使产生多倍体动物吗？
目前在痛风和某些癌症等疾病治疗方面研究表明，秋水仙素影响动物细胞活动并发挥重要作用。痛风发作时加入秋水仙素一方面通过解聚炎症细胞微管，抑制炎症细胞向痛风结节处运动，另一方面通过降低炎症细胞的代谢活动，达到减轻患者疼痛反应的效果[8]。由于癌细胞在适宜条件下可以无限增殖，当加入秋水仙素后，秋水仙素结构中的C环与微管蛋白亚基结合破坏前期纺锤体的形成，使癌细胞阻滞在中期，抑制癌细胞增殖，进而引起癌细胞凋亡。
由此可见，秋水仙素不仅影响植物细胞纺锤体的形成还影响动物细胞纺锤体的形成，只是产生的结果不同。秋水仙素处理植物细胞在生产实践中可培育多倍体，进行育种，而处理动物细胞并没有培育多倍体的实例，只是最终导致动物细胞改变代谢或者引发细胞凋亡。
7 细胞质都是均等分裂吗 由什么决定
无论是哪种细胞增殖方式（有丝分裂、无丝分裂、减数分裂），细胞要一分为二形成两个子细胞，细胞质必须要分裂。在学习有丝分裂时，人教版教材模式图中细胞质是均等分裂，但在必修2模块学习减数分裂时，初级卵母细胞和次级卵母细胞细胞质是不均等分裂（图3），同学们就疑惑为什么呢？它是由什么决定的？
分裂后期细胞质分裂开始，于分裂末期结束。随着分裂后期推进，在赤道板周围细胞膜表面开始逐渐向内部凹陷，形成的结构称“分裂沟”。随着细胞周期由后期向末期转化，分裂沟逐渐加深，直至两个子细胞完全分离。分裂沟的定位与纺锤体的位置相关，研究发现人为的改变纺锤体位置可以使分裂沟的位置改变[9]。对分裂沟定位的分子机制目前尚不很清楚，近几年发现极微管参与分裂沟的形成。在分裂后期两极发出的星体微管加长直到与细胞质膜下的皮层接触，来自两极的微管末端相互重合，微管末端刺激皮层促使分裂沟的形成[10]（图4）。除此之外，研究发现某些基因及Ca2+浓度也影响分裂沟的形成。由此可见，细胞质并不都是均等分裂，取决于分裂沟的位置，而影响分裂沟的因素有多种，目前还在不断研究。
参考文献
[1] 中华人民共和国教育部.普通高中生物学课程标准：2017年版2020年修订 [M].北京：人民教育出版社，2020:56-57.
[2] 孙健.有关细胞分裂几个疑惑点的阐述[J].中学生物教学，2020,（10）：43-45.
[3] 王彩艳.细胞增殖的认识和体会[J].小说月刊期刊，2017：（18）157.
[4] 周普惠.细胞增殖的相关问题的思考，化工管理，2016，（11）86.
[5]朱正威，赵占良.普通高中课程标准实验教科书：生物：必修1分子与细胞[M].北京：人民教育出版社，2007:113.
[6] 苏宏鑫.高中生物奥赛讲义（上册）[M].第五版.浙江大学出版社，2018:228.
[7] 王源，丁梅.有关细胞分裂的几组名词辨析[J].生物学教学期刊，2014，（12）:67-69.
[8] 金术超，张淼怡，王薇.秋水仙素的作用机理[J].生物学通报，2016,（10）：7-10.
[9]高姗姗，陈子江.低温保存对卵母细胞减数分裂纺锤体的影响[J].国际妇产科学杂志，2008，（6）:199-201.
[10] 翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学[M].4版.北京：高等教育出版社，2011：403-408