西藏自治区农牧科学院畜牧兽医研究所 西藏拉萨 850000
摘要：褪黑素是一种基于光周期，季节性以及生殖节律的神经内分泌物质。褪黑激素可以促进体外培养的毛囊的生长，调节山羊毛的季节性生长，并促进羊毛生长。羊绒显示出与褪黑激素分泌密切相关的生长，休眠和脱落的周期性变化。了解该类激素的分泌和功能，绒山羊绒毛的周期性生长，褪黑素促进绒毛生长的作用机制，并提供可靠的解决方案来提高绒毛产量，从而实现小批量和低品质的选择和繁殖方面的突破.本文就此进行了分析。
关键词：褪黑激素；绒山羊；毛囊生长发育；毛囊基因
1褪黑激素的分泌与功能
1.1褪黑激素对羊毛生长的影响概述
褪黑素对羊毛生长的影响有许多相关报道，但主要与相关基因的组织学和分子生物学分析有关，缺乏许多相关基因的系统研究。褪黑素（MLT）是一种神经内分泌激素，由松果体在交叉相核和周围组织的协作下分泌。MLT可以调节细胞内过程（G蛋白）和第二信使（例如cAMP，IP3，Ca2 +）的活性。在神经发育中，褪黑激素是调节基因表达的重要细胞内信号。皮肤和毛囊附件（头发，指甲，牙齿等）在胚胎发育过程中始于外胚层细胞，与神经细胞同源，因此MLT中皮肤和毛囊的控制很可能类似于神经发育。在这项研究中，差异表达的基因中，NPY2R（神经肽Y受体）和ADCYAP1（腺苷酸环化酶活性肽）被显着上调，表明这两个基因通过外源性MLT参与了信号传导过程。需要进一步研究下游基因和毛囊再生的调控。毛囊的发育和再生受到各种生长因子，激素和信号分子的严格调控，而Wnt信号通路是最重要的通路之一。Wnt蛋白信号传导途径和相关的分子信号传导调节毛囊生长的循环活性。CTNNB1是一种多功能蛋白，主要介导细胞粘附并参与基因表达。毛囊发育和再生的命运。β-catenin是头发形成必不可少的调节剂，可促进毛囊干细胞从静止状态发展到蓬勃发展，然后开始毛发循环。人类和小鼠的研究已经证实，Wnt/β-catenin途径对于毛囊和牙齿的发育至关重要。
1.2褪黑激素的分泌
褪黑激素主要由松果体分泌。其他组织，例如视网膜，胸腺，脾脏，卵巢，睾丸，肠和骨髓，也可以分泌大量的褪黑激素。由某些组织和器官分泌的褪黑激素用作自分泌和旁分泌，它不会进入血液循环。松果体分泌的褪黑激素没有特定的靶组织，并且根据亲水疏水性，可以直接到达所有组织并进入亚细胞区域，例如线粒体和细胞核。褪黑激素广泛分布在人体的各个组织中，这是重要的生理作用的基础。对于哺乳动物来讲，它们血液里面的褪黑激素的浓度情况，一般同光照状态有紧密联系，光照信息通过视网膜松果神经通路调节褪黑激素的分泌，使其具有节律性。褪黑素的昼夜节律的特征是白天分泌减少，晚上分泌增加，在午夜左右达到高峰。下肢出现季节性节律，随着日光的增加和缩短，褪黑激素的分泌时间也相应增加，分泌量逐渐增加。增加；相反，冬至后，分泌逐渐减少。
1.3褪黑激素的功能
该激素调节骨骼的新陈代谢，促进骨骼的形成和骨骼的粘附，并改善对细胞和组织的保护。这种减少会导致骨骼疾病并减少睡眠，改善了睡眠质量。抵抗线粒体产生，DNA损伤和活性氧。它是一种具有抗衰老作用的抗衰老化合物；提高杀伤细胞和T细胞合成的巨噬细胞的活性。内源性褪黑激素可促进白细胞介素2（IL-2）的自分泌和旁分泌抑制肿瘤细胞增殖并减少潜在的肿瘤细胞转移5）卵母细胞成熟，早期胚胎和体外卵母细胞成熟以及体外发育受精具有促进作用[1]。此外，褪黑激素对头发的生长，头发的颜色和头发的周期有一定的调节作用，可以促进貂，蓝狐，羊绒山羊绒的生长，被广泛用于动物实验和羊毛生产中。
2褪黑激素促进绒毛生长的作用机制
2.1通过影响胰岛素样生长因子的分泌调控绒毛生长
胰岛素样生长因子（IGF）是一种多功能细胞增殖调节剂，其结构类似于胰岛素，并且作为生长激素的中间转运体，在细胞分化，增殖以及个体生长和发育中起着重要作用。IGF-Ⅰ以及IGF-Ⅱ属于这个家族的两个小分子多肽。IGF-1主要以两种方式产生：间充质细胞中的旁分泌和结合受体的自分泌。IGF-I是绒毛性状的潜在候选基因，它调节皮肤细胞的增殖和分化，促进毛囊的生长和发育，并在维持毛发循环中起重要作用。IGF-1通过上调血小板衍生的生长因子A（PDGFA）和血小板衍生的生长因子B（B，PDG-FB）的表达及其自身的抗凋亡作用来调节头发的生长。在整个毛囊周期中均可检测到IGF-mRNA，其表达在生长期高而在静息期低[2]。IGF-II与胰岛素具有70的同源氨基酸序列，并通过分泌/情绪分泌途径促进肿瘤细胞增殖，从而通过内分泌功能促进细胞分裂，代谢，胚胎生长和发育。
2.2通过影响催乳素的分泌调控绒毛生长
单链多肽催乳素（PRL）的浓度与羊毛和羊绒的特性密切相关，季节变化可以确定酶活性的模式以及羊毛纤维的生长和损失。在哺乳动物中，PRL可以调节毛囊的生长周期，而催乳激素受体（PRLR）基因敲除小鼠的毛囊周期却异常。在毛囊的生长阶段，PRL通过下调卵泡角质形成细胞的增殖来抑制毛囊的生长。PRL的免疫活性在毛囊从生长到退行期的过渡过程中增加。在毛囊生长的早期阶段，在内根鞘的周围，外根的外鞘周围，外根鞘的远端附近，毛囊生长阶段的结束，内根鞘的近端以及外根鞘的内层中检测到PRL和PRLR的免疫活性[3]。在休息期间，在毛囊的外根鞘的近端检测到PRL的强表达，并且在休息期间，于毛囊外根鞘角质部位能够检测到PRL免疫活性。针对PRL而言，它能够诱导毛发基质角质引发细胞凋亡的情况，使毛囊角质细胞增殖变的更少，引起毛囊初始生长，使生长时间更短变性期变得更长。
2.3通过影响绒毛生长相关基因的表达调控绒毛生长
根据羊毛山羊毛囊的发生和结构差异，将毛囊分为初级和次级毛囊。毛囊具有独特的再生功能，并显示出周期性变化。毛囊的循环分为生长，变性和休息。绒是山羊绒山羊的主要经济财产，而羊绒被称为“软黄金”和“白金”。绒毛是次生毛囊的生长产物，绒毛在体表上生长的时间和产量取决于次生毛囊的活动速度，总数和持续时间而异[4]。针对绒毛生长而言，其周期性变化其实属于毛囊周期性变化导致的。而这种变化又属于卵泡上皮同真皮间充质细胞之间共同作用导致的。其中，各基因以及受体参与到这类作用当中，复杂信号通路将会对毛囊的生长起到调节作用。
3.结束语：
简而言之，褪黑激素可以改变头发的生长周期，延长毛发的生长天数，增加头发的产量，并为羊绒山羊绒的生产带来巨大的经济效益和重大的发展前景。但是，迄今为止，关于褪黑激素的出现促进绒毛生长的研究很多，其分子调控机制仍不清楚。因此，相关研究应进一步加强。
参考文献：
[1]丽春，张文广，王思珍，王国富，苏蕊，李金泉.外源褪黑激素对罕山白绒山羊皮肤绒毛周期性变化规律的影响[J].家畜生态学报，2019，40（09）：33-38.
[2]封洋，姜天团，滚双宝，孙蕴文，张英杰，史浩，康景，段晓青.皮下埋植褪黑激素对獭兔毛囊发育和毛皮质量的影响[J].家畜生态学报，2019，40（04）：52-56.
[3]勿都巴拉，刘斌，郭俊，阿云嘎，杨军，乌日格希拉图，李金泉，李玉荣.光控和埋置褪黑激素促进绒山羊长绒的皮肤毛囊差异表达基因网络分析[J].中国农业大学学报，2017，22（09）：45-54.
[4]张铁佳，王岩，王琳，吴静，史振丹，赵艳红.褪黑激素对内蒙古绒山羊初级毛囊体外培养影响的研究[J].中国农业大学学报，2016，21（11）：64-69.