核心双子叶植物COM分支系统发育重建

发表时间:2021/3/16   来源:《中国科技信息》2021年2月   作者:兰枚芳 董玉荣 靳亚鑫
[导读] 到目前,APG IV中还有部分分支没有确定,此研究利用核心双子叶植物中的七个物种的核基因组,对卫矛目的雷公藤进行系统发育位置的再确定。卫矛目处于COM分支的外侧,对卫矛目具有良好的代表性。

华北理工大学 兰枚芳 董玉荣 靳亚鑫   063210

摘要:到目前,APG IV中还有部分分支没有确定,此研究利用核心双子叶植物中的七个物种的核基因组,对卫矛目的雷公藤进行系统发育位置的再确定。卫矛目处于COM分支的外侧,对卫矛目具有良好的代表性。
关键词:核心双子叶;COM分支;卫矛目;系统发育学
        一、前言
        花的特征是最主要的区分标志。由于认识上的差异,出现了数十个植物分类系统,比较著名的有恩格勒(Engler)系统和哈钦松(Hutsinson)系统,分别代表“假花”学派和真花学派。
        在趋同进化等因素的影响下,以形态学证据为基础的分类渐渐失去了说服力。根据遗传物质的相似性进行分类似乎更接近真实的情况。而且物种形态学上的分类在突变的影响下,可重复性低,没有可预测性。在1993年,Mark Chase等42位作者合作发表了“Phylogenetics of seed plants:  an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL”一文。这是由世界几十个实验室共同完成的当时规模最大的系统发育分析,在被子植物系统学研究中具有划时代的意义。从那之后,人们逐渐广泛地利用DNA序列来重建植物类群间的系统发育关系并逐渐走向成熟。
        APG分类系统利用植物DNA序列相似度,来确定物种之间亲缘关系,同时研究植物分类。APG从1998年提出至今,经历了多次修改。其中层次较高的分支也在一次次讨论中被确定下来,并形成了现在的APG IV。APG分类系统具有相当的说服性,渐渐成为了植物学家的一种共识,同时也是重要的研究工具。APG系统最大的成就是验证了被子植物分类系统的可重复性和可预测性。
        二、正文
        卫矛目处于COM分支的外侧,是最早出现分支的物种,早期分化出来的物种,对分支的代表性比较强。卫矛目能够更好的体现出COM分支的特点,也是与分离位置出现种间差距的最早地方。推测COM分支为早期近缘杂交事件产生的,根据卫矛目的基因推测其祖先物种。寻找祖先物种可能需要进行染色体变化推导,我们选取七个目中七个已经拼接到染色体水平的基因组。分别是超蔷薇类下葡萄目的葡萄(vv);豆目的大豆(gm);卫矛目的雷公藤(twi);锦葵目的可可树(tca),以及超菊类下的山茱萸目的蓝果树(nsi);龙胆目的中粒咖啡(cca);伞形目的胡萝卜(dca)。从NCBI上下载下来以上基因组的gff、cds以及蛋白质文件。


         因为一些原因,这里只展现几个点阵图。我们可以通过点阵图可以大致看出一些明显的加倍关系,如在雷公藤(twi)基因组发表时高伟教授团队所发现的雷公藤(twi)独享的一次三倍化事件。但是对于COM分支系统发育地位没有明确的证据,因此,我们通过python程序从雷公藤(twi)自身的blast结果中找到2294个单拷贝基因,通过程序从雷公藤(twi)与其他六个物种的blast结果中提取出雷公藤(twi)与葡萄(vv)对应22275个基因;雷公藤(twi)与大豆(gm)对应的48381个基因,雷公藤(twi)与中粒咖啡(cca)对应的23369个基因;雷公藤(twi)与可可树(tca)对应的22582个基因;雷公藤(twi)与蓝果树(nsi)对应的31205个基因;雷公藤(twi)与胡萝卜(dca)对应的26960个基因。用程序综合雷公藤(twi)自身的单拷贝基因得到1026个同源基因组合,每个组合至少存在七个蛋白子序列,同时有且仅有一个来自雷公藤(twi)的单拷贝基因,其他六个物种与雷公藤(twi)基因高度同源的基因至少存在一个,生成1026个fasta文件。
        由于时间因素,构树工作还未完成,这里先写一下下一步思路。
        对这1026个fasta文件用mega自展检验1000次进行构树,通过python程序对1026个构树结果的树形、可信度、频率等方面进行统计分析。
        若结果呈现良好的指向性,COM分支有明确的系统发育位置的偏向性,则大致确定COM分支的系统发育位置。用雷公藤(twi)的1026个单拷贝基因分别和COM分支的金虎尾目和酢浆草目的银白杨(pal)和土瓶草(cf)的蛋白质进行blast,找出其中的同源基因。再利用上述同源基因对和其它六个物种进行blast,找出对应最好的同源基因,用溯祖法对COM分支位置进行确认。
        若结果明显两极分化,则支持COM分支为早期杂交形成。对处于极端的树形进行分析,讨论COM分支产生的具体原因。
        三、总结与展望
        COM分支的系统发育位置在很长一段时间里都是模糊不清的,没有研究能准确地描述COM分支的位置,我粗略的认为在COM分支归属问题的讨论上我们急需更新的方法。由于时间问题,本研究的最终结果还未明确,但是我相信在后续的研究中必将有所发现。
参考文献
[1]Tu Lichan, Su Ping. Author Correction: Genome of Tripterygium wilfordii and identification of cytochrome P450 involved in triptolide biosynthesis[J]. Nature Communications,2020,11.
[2]Byng James,Chase Mark. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV[J]. Botanical Journal of the Linnean Society,2016.

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