洪佳晨
浙江大学 浙江省杭州市 310000
摘要：对大多数植物而言，光照是重要的非环境因子，调节其生长发育。在光信号转导级联中，光信号被光感受器捕获，传递给中间转录调节因子，最终作用于下游效应元件。转录因子ELONGATED HYPOCOTYL 5（HY5）处于光信号传导网络的中心节点位置。本文从光形态建成、温度形态建成、内源植物激素调控、逆境响应和氮代谢等方面就转录因子HY5在植物生长发育过程中的调控机制展开综述，并就HY5的未来研究方向及应用潜力做出展望。
关键词：转录因子HY5；生长发育；信号转导
引言
光照既作为光合作用的直接能量来源，也作为一个重要的环境信号，参与植物的生长发育调控。光信号通路中的转录因子ELONGATED HYPOCOTYL 5（HY5），在光信号通路中位于中心节点位置，并通过整合包括温度在内的多种环境因子，调节植物的光形态建成、温度形态建成，整合植物激素网络，参与植物的逆境响应、氮素代谢。
1 HY5概述
HY5是碱性亮氨酸拉链（bZIP）转录因子家族的成员之一。为定位于细胞核内的组成型蛋白质，具明显的二聚化特性。[1]
2 HY5在植物生长发育中的功能研究进展
转录因子HY5 能通过不同的光感受器（光敏色素PHYs，隐花色素CRYs，UV-B光感受器[2]）接收光信号，并将光信号传递给下游作用元件，进而调控光形态建成、根系发育、光参与的植物激素信号传导过程、非生物胁迫响应等光参与的植物生长发育活动。[3]可以说，HY5作为中心节点转录因子在光介导的植物生长发育过程中建立了丰富的信号网络。
2.1 HY5在光形态建成中的调控作用
植物在萌发的过程之中需经历从暗中生长至光下生长的模式转变，即暗形态建成至光形态建成的转变。包括幼苗下胚轴的伸长、植株的黄化和去黄化等光形态建成的具体表型都与HY5密切相关。
HY5在所有光照条件下都是光形态建成的正向调节因子。其与COP1组成光信号通路高度保守的核心模块。黑暗中，COP1通过招募泛素E2结合酶，在细胞核内泛素化HY5，HY5随即被降解，光形态发生被抑制[4]。在光照条件下，COP1从细胞核内转移至细胞核外，不能与HY5相互作用，HY5得以在细胞核内大量积累，促进HY5转录因子下游信号的传递，促进光形态建成。在翻译后水平上，光触发了COP1的失活，最终也使得HY5积累。相较于翻译后水平，在转录水平上，植物体对HY5的调控相对复杂。一个包括B-box蛋白家族[5]多个辅因子的复杂调节网络会聚集在HY5启动子上，以精确调节其对光的响应。HY5还通过以不同的机制调控多种非编码小RNA分子（miRNA）。[6]
2.1.1 HY5调控下胚轴伸长
HY5通过调节生长素和BR水平控制光受体下游的下胚轴伸长。在BR参与HY5介导的下胚轴调控中，HY5通过与BIN2基因直接互作，促使BIN2磷酸酶磷酸化抑制转录因子BZR1，导致BZR1降解，抑制下胚轴伸长。在光下，HY5的含量随着光强的增加而上升，逐渐增强BIN2的活性。此外，在红灯下，HY5参与形成HY5 ‐COL3-COL13转录级联，控制拟南芥下胚轴的伸长。
2.1.2 HY5介导去黄化过程
去黄化是植物幼苗从黑暗中转移至光照环境下的另一特征表型。在黑暗中COP1 / SPA泛素E3连接酶积累， 导致HY5被泛素化，继而被26S蛋白酶体降解，并诱导去黄化所需基因的表达。
除了光形态建成之外，HY5还参与光周期、逆境响应等诸多光介导通路。
2.2 HY5调控根系形态发育
HY5参与调控侧根和主根发育。在白光和远红光条件下HY5通过降低侧根密度来调节根系分枝。其具体机理为HY5通过减少生长素向侧根原基的运输，从而抑制侧根的形成。HY5可以调节IAA和GA的水平，作为负调控因子在生长素介导的根生长中起着至关重要的作用。 HY5不仅调节根系的伸长，还通过与LAZY4基因的启动子直接结合，促进根的正向重力性，使得根系在土壤中下扎深入。
2.3 HY5参与内源激素信号转导途径
HY5作为中心节点转录因子，与多种植物激素信号通路偶联，共同参与植物内源激素生长素、油菜素内酯、赤霉素、脱落酸、乙烯介导的生长发育相关通路。
2.4 HY5参与温度形态建成
研究表明，HY5是根在响应非逆境高温的途径中所必需的。HY5可以调节拟南芥温度形态建成中的芽-根协调过程。作为中心转录因子，HY5可通过包括DET1-COP1-HY5、PIF4在内的不同机制参与植株的温度形态建成。
2.5 HY5调控逆境响应
针对番茄的研究表明，低温促进HY5的积累，HY5直接或间接在转录水平进一步调节多条途径，最终提高番茄的低温抗性。此外，HY5还作为VDE的转录激活因子，在光照下积累，上调SlVDE的基因表达，参与光保护途径。HY5可提高低温和光照的逆境响应程度。
2.6 HY5协调氮代谢
HY5参与氮代谢，整合光介导的氮素调控网络。研究表明，转录因子HY5及其同源物HYH都可能直接诱导光介导的高亲和性硝酸根转运蛋白基因NRT2.1表达，并通过促进蔗糖的产生和外排进一步激活硝酸根转运蛋白。HY5在低硝酸盐条件下倾向于抑制多数氮同化基因，而在硝酸盐充足时则主要促进氮同化基因。在氮胁迫逆境中，HY5-HDA9模块可以在转录水平激活植物响应氮饥饿的自噬反应，提高自身对氮饥饿的抗性。
3 展望
转录因子HY5参与植物光形态建成、温度形态建成、次生代谢产物的生物合成、激素信号途径、逆境响应以及氮素代谢等诸多路径之中，位于光信号介导的转录因子调控网络的中心。另一方面，说明HY5也受到诸多因子的精确控制，符合植物适应复杂多变的环境而进行多条调节路径的进化选择。
多种转录因子在HY5启动子上汇聚，转录因子具体如何协同工作以精确调控HY5的表达有待进一步研究。拟南芥中HY5的研究推进迅速，而对番茄、水稻、小麦等作物中HY5的特殊性机制研究相对较少，HY5是否具有物种特异性机制、具体调控途径有待阐明。
对作物而言，HY5光信号介导的氮素代谢途径为农业生产中提高农作物氮肥利用效率提供思路，促进以氮肥高效利用为中心的第二次绿色革命。就应用层面而言，由于HY5的中心节点特性，对HY5进行调控筛选可谓“牵一发而动全身”，必须充分考虑对HY5参与的其他途径的可能影响，抓主放次。深入研究HY5对光信号通路的阐明具有重要意义，为利用光环境调控作物生长发育、改良作物品质提供理论基础。具体而言，HY5在增强植株耐寒性等抗性方面的作用为筛选抗逆性优良的作物品种提供思路，而其介导IAA途径促进雄蕊伸长等方面对调节雄性育性提供了建设性意见。此外，通过研究HY5参与耦合光、温度信号通路的具体途径，可为构建光介导的植物生长发育网络奠定基础。
参考文献：
[1] Yoon M.K.?,?Kim H.M.?,?Choi G.et al. Structural basis for the conformational integrity of the?Arabidopsis thaliana?HY5 leucine zipper homodimer[J]. Biol Chem,?2007, 28(2), 12989-13002.
[2] Yang Y, Liang T, Zhang LB. et al. UVR8 interacts with WRKY36 to regulate HY5 transcription and hypocotyl elongation in Arabidopsis[J]. Nature Plants, 2018, 4(2).
[3] 王志冉, 王红艳, 邓海峰等. 转录因子HY5在植物光形态建成和氮代谢中的调控作用[J]. 中国蔬菜, 2018(05): 20-27.
[4] Osterlund, M., Hardtke, C., Wei, N.?et al.?Targeted destabilization of HY5 during light-regulated development of?Arabidopsis[J].?Nature, 2002,?40(5): 462–466.
[5] Zhao XH, Heng YQ , Wang XC. et al. A Positive Feedback Loop of BBX11–BBX21-HY5 Promotes Photomorphogenic Development in Arabidopsis[J].Plant Communications, 2020, 1(5).
[6] Zhang H,?Guo ZL,?Zhuang Y. et al. MicroRNA775 Regulates Intrinsic Leaf Size and Reduces Cell Wall Pectin Levels by Targeting a Galactosyltransferase Gene in Arabidopsis[J].?The Plant Cell, 2021,1(11).
作者简介：洪佳晨（2000-08-17），女，汉族，浙江省金华市，学历：本科，研究方向：蔬菜生长发育调控