阚雨萌1，2，张峻鋮1,2，高智1，张全1，田伟忠1
1.辽宁省大石桥市气象局，辽宁 大石桥，115100；2.沈阳农业大学 农学院，辽宁 沈阳 110161
摘要: 马铃薯是世界上第四大粮食作物，预计在未来20a所需的粮食增产中，50%将通过马铃薯的增产来满足。我国马铃薯的种植根据地域常被划分为中原二作区、北方一作区、南方冬作区和西南混作区4个作区，低温胁迫是影响所有作区生长发育、导致马铃薯减产的重要环境因素。本文主要从低温胁迫方面对马铃薯的外部形态结构特征、生理生化变化的影响机制等方面进行综述，为马铃薯适应气候变化和保证稳产高产提供科学依据。
关键词: 低温胁迫；马铃薯；外部形态结构；生理变化；病虫害
中图分类号:S532
马铃薯17世初传播到中国种植，全世界马铃薯年产量达到3.2亿t，是世界上第四大粮食作物［1］。国际马铃薯中心预计在未来20a所需的粮食增产中，50%将通过马铃薯的增产来满足。我国2019年的种植面积为490.15万公顷，产量为7033.8万t，约占世界马铃薯总产量的1/4，中国是世界上马铃薯总产最高的国家[2]。
我国马铃薯的种植常被划分为中原二作区、北方一作区、南方冬作区和西南混作区4个作区，吕超等[3]将马铃薯种植区域划分为五大优势作区（2019），于静等[4]将马铃薯作区划分为东北区等六个产区（2019）。马铃薯性喜冷凉，对低温十分敏感，可兼做菜粮，不与其他主粮作物争地，是调整农业种植结构的重要作物，对保障国家粮食安全具有非常重要的意义［5]。
本文从低温胁迫方面对马铃薯的外部形态结构、生理生化变化等方面进行综述，旨在减少低温胁迫对马铃薯造成的不利影响，进而趋利避害达到增产增收、保证品质的目的。
1 低温胁迫对马铃薯的影响
丁红映等[6]将植物低温胁迫响应机制分为生理生化变化、植物外部形态特征、分子响应等方面。马铃薯的各个生长阶段都会受到低温带来的危害。Hijmans等[7]对玻利维亚高原地区及秘鲁种植的马铃薯研究结果表明，平均每3年有25%的种植面积的马铃薯遭受来自低温胁迫的危害。南非农业风险专家的统计结果也表明[8]（2005），在过去的8年中，低温胁迫导致马铃薯总产减产10%，造成的损失价值超400万美元。
1.1 低温胁迫下马铃薯的外部形态特征变化
植物形态学的相关指标可以用来直接鉴定低温胁迫损伤[9]。马铃薯苗期，低温胁迫3到7天，从嫩叶出现萎蔫发展到下部有些叶片完全萎蔫变黄，上部老叶叶缘、叶尖出现焦枯[10]。马铃薯品种早大白、克新18号和克新13号在7℃低温（人工气候箱）胁迫7天后，根鲜重、根长降低明显[11]。在S.cereale中，低温胁迫影响根对氮的吸收，导致木质部氮含量减少60%，产量降低[12]。
从表1可以看出，低温胁迫严重影响马铃薯的生长发育，刘计涛等[2]将低温胁迫分为冷害胁迫（0～15℃）
和冻害胁迫（低于0℃），并将马铃薯各生长阶段受到低温胁迫影响的生长发育结果归纳为表1所示。冷害胁迫能够抑制细胞内的光合、呼吸作用以及生化途径酶的活性［13］。幼苗生长最适温为18～21℃，高于30℃或低于7℃时，茎叶停止生长[14]。
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1.2 低温胁迫下马铃薯的生理生化变化
低温会影响酶的活性，从而影响叶绿素的合成，造成叶绿素的降解加剧[15]。在逆境胁迫过程中，植物产生的自由基过剩，细胞膜系统造成损伤。植物对逆境条件反应的强弱和植物细胞发生膜脂过氧化的剧烈程度可以通过MDA含量的变化反映。植物的耐冷性和ROS代谢关系密切，低温可对多种作物的渗透调节物质和抗氧化系统产生影响[16]，低温条件会提高细胞的ROS水平，导致植物细胞ROS积累，引起细胞损伤；同时可诱发植物防御体系的建立，避免或减轻ROS对植物的伤害。植物活性氧清除机制关键酶包括APX（抗坏血酸过氧化物酶），SOD、POD和CAT。当植物受到低温胁迫后，APX和CAT可以清除游离自由基，减少氧化胁迫造成的损伤[17]。SOD和POD等被认为是清除活性氧过程中最主要的抗氧化酶[18]，在两种保护酶共同作用下,膜系统可以减轻自由基引发的过氧化伤害,提高植物的抗逆性[19]。
马铃薯苗期，在5℃低温（人工气候箱）胁迫处理后，马铃薯叶片的POD、SOD和CAT活性及可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均呈升高的趋势[10]。幼苗期，4℃低温（冷柜）胁迫处理，低温处理后，“大西洋”品种的马铃薯叶绿素含量和SOD活性先降后升再降，POD活性先升后降，MAD含量先升后降再升，对4℃低温胁迫的耐受时间极限约为24 h，超过24 h将受到低温伤害[20]。
2 展望
在全球气候变暖的趋势下，极端天气频发，人类难以有足够的时间、能力做出有力的反应，马铃薯受冷害冻害的影响日益严重，造成马铃薯减产、品质变差，给马铃薯种植带来了巨大的损失。为了使损失达到最小，需要筛选耐性好的马铃薯品种种植来应对低温胁迫造成的伤害。研究低温胁迫对马铃薯的影响机制能为马铃薯适应气候变化和保证稳产高产提供科学依据。
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