温一琳
天津农学院，天津市西青区300384
摘要：游泳行为是鱼类生命活动的主要内容之一，鱼类在进行摄食、生殖、躲避敌害、寻求配偶等活动时都离不开游泳。鱼类行为的研究与捕鱼业的关系及其重要性已经越来越多的引起人们的重视。近年来，随着渔业生产的不断发展和科学技术的不断提高，如何改进和提高旧的生产捕捞技术以及对新技术的应用，在未来的海洋养殖农牧化中对鱼类行为的控制，这些都与鱼类游泳行为的研究密切相关。研究鱼类的游泳行为有利于渔业资源的开发利用。
关键词：鱼类游泳行为渔业资源
游泳行为是鱼类生命活动的主要内容之一，鱼类在进行摄食、生殖、躲避敌害、寻求配偶等活动时都离不开游泳。随着有关动物行为研究的发展，作为动物的组成部分——鱼类行为研究也得到了相应的发展。而鱼类能游多远？鱼类能有多快等问题同样也是捕鱼生产者非常关心的问题，这是解决如拖网最佳拖速的确定、围网长度及围堵鱼群时围旋和网衣沉降速度设计等问题的主要依据。此外，在水利工程中设计过鱼、拦鱼和诱鱼设施时，鱼类游泳行为的研究也是必不可少的。
1鱼类游泳行为的研究内容
要研究鱼类游泳行为除了需要对鱼类游泳方法、鱼类游泳速度等方面进行具体研究，还应该对鱼类鱼群大范围的游动方向和路线进行研究。
1.1鱼类的游泳方法
如果要研究鱼类的游泳行为，首先我们应该知道鱼类通常的游泳方式有哪些。那么鱼类的基本游泳方式有三种：第一种是肌肉的交替伸缩；第二种是鱼鳍的运动;第三种是呼吸从鳃孔喷水。一般来说，这三种游泳方式都是交替使用或是同时使用。当遭遇敌害时，这三种方法需要同时使用以便加速身体的运动速度。
1.1.1鱼类游泳时肌肉交替伸缩运动
鱼体全身肌肉的交替伸缩运动是鱼类在水中游泳最普遍也是最重要的一种方法。鱼类的肌肉发达，通过排列整齐的肌肉进行有规律的运动，使得身体左右摇晃而击水，产生的反作用力会使鱼体向前推进。也因此肌肉收缩快慢与鱼的游泳速度有关。另外，鱼类利用肌肉进行运动的方式各有不同。金枪鱼、旗鱼类游泳时身体伸缩只限于尾柄，前进几乎全部依靠尾鳍的运动;但角鲨和鲐鱼游泳时较多依靠身体伸缩;鳗鲡尾鳍退化，前进仅仅依赖身体的收缩。
1.1.2鱼鳍的运动
鱼鳍在鱼类游泳时，它的作用是多方面的。鱼的尾鳍有推进和转向的作用。大多数鱼类游泳时尾鳍的运动和肌肉收缩是同时进行的，以增大推进力。在非流线型鱼类中，背鳍和尾鳍联合使用也能作为游泳器官。当背鳍基部肌肉收缩时，背鳍能产生一连串的波浪式摆动，使身体缓慢前进。比目鱼、带鱼等一些鱼类就是通过背鳍波浪式摆动增强游泳能力的。胸鳍在鱼类游泳时主要作用是使身体前进和控制游泳方向。对于行动迅速的鱼类，胸鳍呈长尖型，主要起变更方向和减低速度的调节作用。而在鱼类游得很慢的时候，只要鳍摆动就可以了。[1]
1.1.3鱼类呼吸时用鳃孔喷水
鱼类在呼吸时，从鳃孔中喷出的水流会产生推进力以加速鱼的游动。特别是在迅速前进时喷水的作用会更为显著。另外，鳃孔喷水还能起到变更游泳方向的作用，这种方式对于某些鱼类特别重要，比如箱鲀在游泳时会通过呼吸喷水来辅助上浮或前进。而另一方面，鱼有时会为了停留在某一点，用胸鳍向前推水来抵抗呼吸作用引起的前进力。
1.2鱼类的游泳速度
鱼类的游泳速度分为两种形式，一种是正常形态下的游泳速度，又称为耐久速度或巡航速度，指的是鱼类用这样的速度游泳，可以持续、耐久地作长距离游动，包括鱼类在洄游时、结群时、有海流时的游泳速度;另一种非正常形态下的游泳速度，是指鱼类在遭受外界突然刺激产生反应的游泳速度，又称为最大速度和突进速度，比如说突然遭遇敌害或被渔船追赶而逃跑时的鱼群最大游泳速度。但是这样的速度一般只能维持几分钟，甚至更短的时间，游泳速度会很快的降下来，因此这是一种瞬时的游泳速度。
1.3鱼类的游泳行为与环境的关系
鱼类的游泳行为还可能受到水温，海流或潮流以及水域中盐度和密度的影响。
其中水温的变化会直接影响到水的黏着性的变化，进而影响到鱼类的运动速度。水温高的海区（热带水域）和季节（夏季），水的黏着性会降低，鱼类的游速就会更快，反之，亦然。
在鱼类进行洄游的时候，大范围的分布是会受到海流的影响大，而在一定区域内的鱼类行动以及小范围的水平分布和垂直移动是受潮流的影响大。曾有人做过一些鱼类对水流反映的室内观察工作，意在说明水流强弱对鱼类游速及结群的影响，实验认为鱼类对弱流无反应，强流时往往会被冲走。在水族箱的条件下，各种鱼类的行动变化取决于流速。[2]在自然条件下鱼的游速也与水流有着密切关系。
另外鱼类在水中的运动条件很大程度取决于水的密度。而水的密度又取决于水中的盐度和温度；若水中盐度增长，密度加大。生物比水重,鱼类为了栖息在一定水层就需要调节自身的比重，主要的调节器官是鱼鳔。鱼类在迅速沉降或短时间从深处升到水面，需要把多余气体从鱼鳔内排出。[2]
2鱼类游泳行为研究的目的
鱼类行为的研究与捕鱼业的关系及其重要性已经越来越多的引起人们的重视。1977在意大利贝拉焦召开的有关鱼类行动的会议上又提到了鱼类行动在养殖业应用的相关问题。[3]那么研究鱼类的游泳行为的目的主要体现在以下几个方面。
2.1开发尚未充分利用的渔业资源
近年来，随着渔业生产的不断发展和科学技术的不断提高，如何改进和提高旧的生产捕捞技术以及对新技术的应用，在未来的海洋养殖农牧化中对鱼类行为的控制，这些都与鱼类游泳行为的研究密切相关。研究鱼类的游泳行为有利于渔业资源的开发利用。
2.2提高渔获效率
从世界上几个主要渔业国家的渔具渔法的发展情况看，主要的渔获量依然是依靠拖、围、流、钓几种渔具。为了更好的提高渔获效率，在这几种基本的作业方式上根据鱼类的行动特性，附加一些仪器，以有道或强制鱼群入网上钓。了解鱼类在发现渔具之后的游泳行为以及在网具中的游泳行为是设计出能有效捕捞的渔具的重要步骤。尤其是在拖网和围网作业中，对鱼类游泳行为的研究更为急迫。
2.3探索渔场机制的形成
渔场究竟是如何形成的？这是事关大范围内鱼群聚集、移动、分散与海洋环境关系的问题。渔场是鱼的密集栖息地，其重要性占渔获要素的70%以上，故而，了解鱼群的游泳行为以及形成渔场的水温、地形、水流机制可以大大减少探鱼的时间，提高渔获效益。另外，随着养殖渔业的高速发展，更多的海洋、内陆的大水面将被发展成更适合鱼类繁殖、生长、栖息的人工渔场。这也需要我们更多的了解鱼类的生活习性，利用光诱、人工鱼礁等方式来形成渔场。
2.4提高养殖鱼类的生长效益
按照养殖鱼类的行为规律建立良好的栖息地和索饵条件为主要研究内容，各种投饵设施、集鱼鱼礁、不干扰鱼的生长环境的渔具、渔法都对鱼类的生长机制有利。例如，在投放苗种时，鱼往往会大面积洄游，这也会增大鱼的逃逸率和死亡率。但如果在养殖水面上使用便携式人工鱼礁或有绳子分隔水面且挂附水草、竹片等，可使鱼保持目标，也会让鱼在改变栖息环境后，更快的稳定下来。除此之外，在养鱼的水域的船舶通道口，设置便携式鱼礁，也可以减少鱼的逃逸率。
2.5提高增殖业的效益
开展鱼类增殖放流有利于修复水生态环境，改善水域生态条件，保护水生态系统。也符合我们国家倡导的坚持人与自然和谐共生，建设生态文明的国家战略。[4]为了提高鱼类放流之后的成活率，了解幼鱼的行为规律就尤为重要。特别要做好幼鱼及其环境适应性行为试验，以提高放流的效果。
3鱼类游泳行为的研究方法
我认为研究者在研究鱼类的游泳行为，除了要知道掌握鱼类的游泳方式和游泳速度以外，不能不考虑鱼群在大范围中的游泳路线和方向的选择。总的来说鱼类的游泳行为不能被看作是单一情境下的选择，而是要在大环境中整体对鱼类的行为进行考量，这才能使得渔业的生产捕捞效益最大化。
3.1游泳速度方面的研究
研究鱼类游泳速度方面，要解决两个问题：一定游泳速度与鱼体的关系；游泳与持续时间的关系。国外使用了各种方法和仪器测量计算鱼类的游泳速度，还相应研究了鱼类运动的理论模型。自1956年起，国外就报道了不少有关超声波和遥控装置对鱼的连续跟踪研究结果，可以测定鱼的游泳方向、游泳速度、昼夜活动情况和环境因子等等，这能够直接获得鱼类游速资料，也为研究鱼类运动理论提供了数据支持。
此外，鱼的生理学状况不同、游速也会不同。环境因子也对鱼的游速有影响。研究不同体长的各种鱼类在某一速度下游泳的持续时间，对确定拖网作业的适宜拖速很重要。[5]
3.1.1突发性高速运动的速度测量
将刚捕获的一尾鱼放入水池中，用摄像头摄录鱼类游泳的全过程，一般鱼在猛游几次后就会开始疲倦，此时将其捞起。重复用更多尾的鱼试验。
3.1.2巡游运动的速度测量
将要测量的鱼放入大水池中，在水池上方设置摄像机，则可录制在其下经过的鱼的巡游运动
3.2鱼类的行为的研究
要想整体、客观的研究鱼类的游泳行为，应对鱼类的整体行为进行研究。以下是对鱼类行为研究的具体方法
3.2.1现场观察法
这种方法最为形象直观，它可以分为直接目测及仪器观察两大类。近年来，随着科学技术的不断发展，开发出了许多搭载工具和水下的测量装备，例如，水中机器人、潜水车、水中摄影、录像、超声波探测、航空、卫星的大范围探测等等，使得研究人员对鱼类的研究范围和观测的可能性都大大得到了提高。
3.2.2渔获试验法
这种方法一般都是生产者应用，渔获试验实际上时通过应用不同的渔具、渔法的渔获量来间接地探究鱼类的游泳行为。
例如：使用同一渔具在不同季节、时间、地点、水深进行渔获比较，或者用不同的渔具在同一地点进行渔获比较。这种方法对于改进渔具，探明渔获过程及机制、提高渔获效率、改进渔业管理都有实效，且易被生产者接受和采用。
3.2.3水槽实验法
水槽实验是科学研究者最为常用的方法，用鱼或渔具模型在水槽中试验，这个方法可以排除众多的环境因素的干扰，也易于直观测量和定量比较，可以作为现场试验的基础。且其实验结果能多次再现。
3.2.4鱼群行为模拟试验法
这种方法是以实验结果为依据，对实验数据进行修补和鉴别，使鱼类的行为规律数学模型化，把鱼类行为当作与自身部分、鱼和群体的组成部分、鱼和环境的组成部分等构成一个系统工程。不过这个会涉及到生物内在因子的复杂性，目前来说，实用性不是很高。
3鱼类行为学研究的现状和发展
近年来，随着渔业生产的不断发展以及日益发展的科学技术，为我们研究鱼类的行为提供了必不可少的条件。有关鱼类行为学的研究也逐渐开展起来，从方法的摸索以及应用于生产实践都已经取得了大量的成果。最近以来，许多学者致力于鱼类行为学的研究并取得了重大突破。国内出版了许多相关专著，赵传洇、唐小曼、陈思行1989年出版的《鱼类的行动》,何大仁、俞文钊1984年译注的鱼类的行动,何大仁、蔡厚才1988年出版的《鱼类行为学》等。茅绍廉1985年编著的《鱼类行动与捕鱼技术》等等。
虽然鱼类行为学作为一门新兴学科已经显示出巨大的发展前景，各类行为学的研究也逐步开展且也取得了相应的成果，但是大部分的研究只是为了捕捞业的发展，运用在养殖生产上并不普遍。或许我们对于某种养殖鱼类的行为习性已经非常清楚了，但是对鱼类生长和其他方面的环境影响不是很了解，所以在实际应用中往往忽视根据他的特定行为制定相关战略。因此鱼类行为学的研究在养殖生产业中还没有大力推广。除此之外，我国相关的研究起步较晚，从实验方法到试验设备还有许多不完善的地方，因此在未来长时间内，还必须做大量的相关工作，在于国外现代化接轨的同时，需要大力推广到生产实践中。[6]
4鱼类游泳行为研究在实践生产中的应用
生产实践是技术发展的源泉，生产实践作为人类最基本的实践活动，是从低级到高级逐步发展而来的。从最初的渔猎时代到现当代渔业发展史，是需要不断实践、不断了解、不断总结、逐步提高、逐步完善的。了解鱼类的游泳行为，有利于渔具渔法的不断设计、制造、改进。
此外，研究不同体长的各种鱼类的在某一速度下游泳的持续时间，对确定拖网作业的适宜拖速很重要。需要研究鱼的游速和拖网拖速间的最适比率。除此之外，研究鱼类的游速对水库建设鱼道中选定合适的流速以及合理建造揽鱼坝等都有很大的实用意义。包括围网的起网速度，特别是放网速度和结群的鱼群的游速都有密切的关系。另外，研究潮流和海流对鱼群游动的影响，也有利于我们对围网地点、时机的选择。
参考文献：
[1]何大仁，蔡厚才.鱼类行为学.厦门大学出版社.1998,3.
[2]赵传絪，唐小曼，陈思行.鱼类的行动.农业出版社,1989，第二版.
[3]黄晓荣，庄平.鱼类行为学研究现状及其在实践中的应用[J].上海水产大学渔业学院,2002，10.17.
[4]李成久,辽宁省渔业资源增殖简介.江西农业,2020，04.20.
[5]何平国，鱼类游泳运动的研究[J].青岛海洋大学学报，1989，4.
[6]朱存良.鱼类行为生态学研究进展，2007.
作者简介：温一琳（1999-02），女，汉，广东梅州，在读本科，天津农学院，研究方向：水产养殖