魏强
（云南农业大学动物科学技术学院 云南 昆明 650201）
摘要：随着家畜参考基因组的完善，基因分型芯片技术和测序技术的发展，基因组选择将在动物育种领域产生更大影响。为此，本文简述了全基因选择的在猪鸡等单胃动物中的应用，讨论了全基因组选择存在的问题和挑战，并展望了全基因组选择的发展前景，为猪鸡等单胃动物的育种改良提供了新思路。
关键词：全基因组选择；单胃动物；遗传育种
随着人们生活水平的提高，对动物性食品的需求逐渐增加。猪、鸡作为动物性食品的重要部分，人们对其需求必然进一步增大。在畜牧业产业体系中，品种培育是十分关键的一环。选择育种是家畜品种培育的重要手段，选择的目的在于加速单位时间内遗传变化的速率，以达到给定的育种目标。本篇综述将着重于对GS在猪、鸡中的研究与应用情况进行叙述。
1 全基因组选择在牛羊遗传育种上的应用
1.1 猪
在猪育种领域当中，繁殖、生长、胴体等性状都是基本的研究方向，而繁殖和生长性状是猪基因组选择中首要考虑的两大类性状，生长性状与父系种猪的性能息息相关，繁殖性状对于各个商品场的经济效益更是重中之重。
1.1.1全基因组选择在父系猪中的研究应用
在进行猪育种的过程中，父系猪的生长性状和胴体性状是人们主要关注的经济性状，由于生长性状和胴体性状属于中高等遗传力性状并且性状容易测定得到，所以在应用基因组选择技术时也具有一定优势。研究表明，对丹麦杜洛克的生长性状进行全基因组选择后发现，全基因组选择育种比常规育种的准确性高。在对父系猪应用不同的育种方案后发现在生长速度、背膘厚度、肉品质和饲料利用率等方面的基因组选择比传统选择方法对性状的遗传进展提升高27%~33%。Akanno等[1]利用基因组选择和RRBLUP法对平均日增重和背膘厚的遗传进展有很大促进作用，并且利用高密度芯片可以降低连锁不平衡对性状的影响。
1.1.2全基因组选择在母系猪中的研究应用
相比生长性状，母猪繁殖性状的遗传力普遍较低，这些性状的遗传进展比较缓慢，并且经过长期的育种工作各个品种的母系猪繁殖性能已经比较优异，但在繁殖性状中应用基因组选择可以更准确地选择候选个体并降低研究群体的近交水平，同时可以准确估计没有表型记录的候选群体的育种值。2011年Forni等[2]应用SSGBLUP法预测母猪产仔数性状的平均准确性为0.28~0.49，相比传统育种准确性（0.22）有显著提高。Guo等[3]对产仔数等性状进行选择时发现，一步法、GBLUP法预测准确性平均为0.171 和0.209，而传统BLUP法准确性平均为0.091。
从以上全基因组选择技术在猪育种中的研究和应用情况可以看出该技术所具有的优越性，全基因组选择技术的应用普及可以对我国种猪育种工作作出巨大贡献。
1.2 鸡
在家禽育种中，安伟捷等国际家禽育种公司均参与到了基因组选择研究中。在两个肉鸡群体中比较了一步法GBLUP模型、BayesA模型和基于系谱的预测模型在6周龄体重、胸肌厚、腿评分三个性状上的表现，发现基于基因组预测的模型比基于系谱预测的模型的准确性提高24%~73%。在蛋鸡中的研究发现，基因组选择在早期蛋品质和产蛋中准确性能改善高达100%，在后期性状中，准确性能提高80%左右。
Yan等[4]在1335只蛋鸡育种核心群中比较了使用不同模型对38周龄产蛋率、28周龄体重、28周蛋重和36周龄哈氏单位预测的准确性，发现一步法基因组选择模型的准确性比基于系谱的选择准确性平均提高了16%。
2 总结与展望
2.1 全基因组选择存在的问题与挑战
尽管基因组选择在动物育种上取得了良好的效果，但还是存在一些技术上的问题，主要包括以下几个方面。
(1)参考群规模大小
参考群的规模是影响 GEBV 的重要因素之一。研究表明，参考群体的数量会影响全基因组选择的准确性。因此，参考群体的数量越大基因组选择的准确性会越高。
(2)预测方程式每隔三、四代就需要更新
长期进行基因组选择的准确性存在逐渐下降的问题，每隔3~4代就需要生成一个新的预测方程，这是因为由于重组，SNP和因果基因之间的连锁关系会随着时间而消失。研究表明这些方程的准确性逐代迅速地丧失，这意味着不时需要新的大型参考群体。
(3)基因分型的成本较高
基因组选择的另一个主要问题是基因分型的成本，虽然这个成本在过去几年来随着芯片技术和高通量测序的发展，已经大大降低。对于猪和鸡体价值小、世代间隔短的物种仍旧是很高的花费，缺乏足够的经济效益。解决这个问题的一种方法是使用低密度芯片分型，然后用高密度芯片推断缺失的SNP进行“填充”。这种方法能够产生有效的效果，但其建立在一代时间内低重组率的基础上，因此每隔3~4代就需要进行重复。
2.2 全基因组选择的发展展望
随着基因组选择的发展，未来的选择目标中，将更多关注健康、繁殖、饲料效率等性状以及减少废物和废弃排放的环境友好型生产，这也将成为一个重要挑战。如今为其他功能性状所收集的数据数量正在不断增长。例如，将基因组选择与新的表型相结合，如饲料效率、氮排泄、生殖寿命和效率，以及对热应激的抵抗，对生产者具有潜在的巨大价值。这些特性为更好地选择适合其生产环境的动物提供了选择，也是提高效率和利润率的一种手段。
2.3 结语
全基因组选择作为一项近十年来新兴的育种方法，大大提高了遗传改良的速度，缩短了世代间的间隔，虽然在自身存在的高成本等局限方面限制了其在单胃动物的广泛应用与推广，但在人们对肉、奶等蛋白产品的必然需求下，随着各项技术的发展，相关成本的不断下降，全基因组选择的应用会越来越广泛。人们的育种目标也将更加全面，
更多地强调绿色、健康、环境友好型的动物生产。
参考文献：
[1]Akanno E C, Schenkel F S, Sargolzaei M, et al. Opportunities for genome-wide selection for pig breeding in developing countries[J]. J Anim Sci, 2013, 91(10): 4617-4627.
[2]Forni S, Aguilar I, Misztal I. Different genomic relationship matrices for single-step analysis using phenotypic, pedigree and genomic information[J]. Genet Sel Evol, 2011, 43(1): 1.
[3]Guo X, Christensen O F, Ostersen T, et al. Improving genetic evaluation of litter size and piglet mortality for both genotyped and nongenotyped individuals using a single-step method[J]. J Anim Sci, 2015, 93(2): 503-512.
[4]YAN Y, WU G, LIU A, et al. Genomic prediction in a nuclear population of layers using single-step models［J］. Poult Sci, 2018, 97(2): 397-402.