李若霜
中国地质大学（北京） 100083
摘要：船蛆遗迹化石Apectoichnus longissimus（原名 Teredolites longissimus）指海相钻木类双壳动物船蛆科（Teredinidae）在漂浮或沉入海洋中的浮木中造成的钻孔遗迹。本文整理了共 30 篇Apectoichnus longissimus遗迹化石相关的现有文献，研究了其在地质历史中的分布和古地理分布，研究发现该类遗迹化石最早出现于侏罗纪早期，随后逐渐扩散到世界各地，现存标本较集中地分布于大西洋两岸的浅海沉积地层；该类遗迹化石可以指示温暖气候条件下具有较高生物多样性的浅海沉积环境；可以提供船蛆的分类信息以及生活习性；保存沉积环境中的含氧量信息；其木质基底可以指示木化石的种类信息以及古地理分布信息。因而Apectoichnus longissimus遗迹化石对于恢复古环境、古氧相及古生态群落有着重要的指示意义。
关键词：Apectoichnus longissimus；船蛆钻孔遗迹化石；古地理；浅海沉积环境
1 引言
遗迹化石（Trace Fossil） 指生物活动过程中在沉积物表面和沉积物内部造成的生物成因的特殊行迹构造。从沉积学角度来说遗迹化石也可以看做生物成因的沉积构造，如各种生物扰动、足迹、移迹、潜穴、粪化石，以及生物侵蚀构造，如钻孔等。遗迹化石不但可以反映生物的习性和活动特征，还可以反映环境的氧含量、盐度、温度等古环境信息，因而遗迹化石的研究对恢复古环境和古生态具有重要意义[1]。本文回顾了海相地层中出现的由钻木类双壳动物船蛆（Teredinid）造成的钻孔遗迹 —— Apectoichnus longissimus遗迹的相关现有文献，并对其古地理分布、扩散机制和古环境指示意义进行了讨论。
Apectoichnus Donovan, 2018[2]是一类出现在海相地层中的以木质基底为特征的钻孔遗迹，其唯一属型种为Apectoichnus longissimus Kelly & Bromley, 1984[3]，代表了较长而弯曲的钻孔遗迹，钻孔横截面通常为圆形，表面光滑，钻孔内有或无钙质内壁，钻孔可能出现弯曲、挤压变形或缠绕的情况，但横截面直径大致保持一致，可能单独出现或集群出现。该种遗迹化石主要由钻木类双壳动物船蛆造成。船蛆，又名凿船贝（shipworm），是一种海洋双壳类软体动物，从侏罗纪至今在世界范围内的海洋中广有分布。船蛆外形与蠕虫相似，成年船蛆身体呈长而柔软的管状，体前端覆有两瓣小而对称的贝壳，体表外套膜可以分泌石灰质管壳，体末端有一对石灰质小铲片组成的铠（Pallet），另有两只水管可以从铠中伸缩进入海水中，一只为吸水管，一只为排水管。船蛆可以利用双壳钻入木质材料内部，并以木屑和海洋浮游生物为食。目前世界范围内大约有72种船蛆分布于热带至温带、高盐或盐度正常的海洋中，另有极少数的种类在沙滩淤泥地区穴居，最近还有钻入石灰岩中生活的淡水船蛆种群的报道[ 4-5]。分布于不同地区的船蛆身形差异很大，最小的船蛆身长只有2~3cm，热带地区的某些种类体长最长可达到2米。
.png)
具有钻木行为的双壳动物自侏罗纪早期（Early Jurassic）开始出现，主要为两种，分别是在海洋浮木、岩石、贝壳、甚至生物骨架中凿穴生活的海笋科（Pholadidae），和以钻木为主的船蛆科（Teredinidae）。此前，出现于木质基底（log-ground）中的海笋科、船蛆科钻孔遗迹被统称为Teredolites Leymerie, 1842[6]，并分别命名为Teredolites clavatus Leymerie, 1842[6]和Teredolites longissimus Kelly & Bromley, 1984[2]。Donovan（2018）[3]指出二者造成的钻孔遗迹在成因和形态上差异较大，且遗迹化石的命名不应以基底材料的相同与否作为鉴定和分类的依据，因而建议建立一个新的遗迹化石属Apectoichnus，并将船蛆造成的钻孔遗迹T. longissimus作为该属唯一的属型种，修订为Apectoichnus longissimus Kelly & Bromley, 1984。该命名逐渐得到了学界的承认，并由Wisshak 等（2018）收录于《生物侵蚀生迹分类单元：综述和注释名录》中[7]。由此，船蛆科造成的钻孔遗迹和海笋科造成的钻孔遗迹便可以区分开来，单独讨论。
本文基于船蛆遗迹化石Apectoichnus longissimus相关的现有文献，研究其在地质历史中的分布、古地理分布特征以及扩散机制，并总结了该类遗迹化石对古地理、古环境以及古生态的指示意义，对于深入研究该类遗迹化石的演化历史具有重要意义。
2 船蛆钻孔遗迹化石的古地理分布
2.1 侏罗纪船蛆遗迹化石分布
目前报道最早的A.longissimus遗迹化石出现于侏罗纪早期（Early Jurassic）。Vahldiek等（2007）[8]报道了发现于德国西北部哈茨山脉下侏罗统普林斯巴阶（Pliensbachian）顶部的一例A.longissimus遗迹化石。Moore等（1870）[9]描述了采集自澳大利亚西北部鲨鱼湾（Shark Bay）附近海相沉积地层中的一例带有海相双壳动物钻孔的木化石，并将该种双壳动物命名为澳大利亚船蛆（Teredo australis），按照目前的分类标准，该化石应属船蛆遗迹化石Apectoichnus longissimus。原文记载该例化石产出于下侏罗统（Lias），然而该例化石并非由研究者原地采集，其具体产出地层尚有疑问，因此并不能确定该例化石属于早侏罗纪。
.png)
图 2 Vahldiek等（2007）[8]报道中的Apectoichnus longissimus遗迹化石，横线等于2 cm
2.2白垩纪船蛆遗迹化石分布
白垩纪（Cretaceous）海相沉积中Apectoichnus longissimus遗迹化石更为常见。Melnyk等（2020）[10]报道了加拿大萨斯喀彻温省曼恩维尔镇的早白垩世海侵序列中发现的一例A.longissimus遗迹化石。Kustatscher等（2013）[11]报道了意大利北部早白垩世海岸沉积中发现的一例A.longissimus遗迹化石，地层岩性为泥灰岩和钙质灰岩的互层。Serrano-Bra?as等（2019）[12]报道了墨西哥北部科阿韦拉州晚白垩世大陆架沉积中发现的数例A.longissimus遗迹化石，地层岩性为泥岩、砂岩、粉砂岩互层，含有少部分砾岩和灰岩。Tewari等（1998）[13]报道了印度东南部高韦里盆地晚土伦阶（Late Turonian）至科尼亚克阶（Coniacian）滨海沉积中发现的一例A.longissimus遗迹化石，地层岩性为细粒至中粗粒砂岩。Donovan等（2013）[14]和Donovan等（2014）[15]在荷兰、比利时以及英格兰南部怀特岛马斯特里赫阶（Maastrichtian）浅海沉积的白垩土中均发现了A.longissimus遗迹化石的存在。Bromley等（198 4）[2]在加拿大阿尔伯塔省的东南部马斯特里赫阶浅海沉积中发现了A.longissimus遗迹化石，岩性为砂岩和粉砂岩互层，偶见煤层。Hedeny等（2021）[16]在埃及西南部沙漠地区马斯特里赫阶沉积地层中发现了A.longissimus遗迹化石，岩性为浅褐色钙质粉砂岩和细粒砂岩，代表了温暖, 富氧的浅海环境。King等（2020）[17]在美国犹他州中部马斯特里赫阶河道三角洲沉积中发现了A.longissimus遗迹化石。Savrda等（1991）[18]在美国阿拉巴马州中部晚白垩世坎潘阶（Campanian）海侵沉积序列中发现了A.longissimus遗迹化石。
2.3古近纪船蛆遗迹化石的分布
古近纪地层中，Apectoichnus longissimus遗迹化石也较为常见，Savrda等（1993）[19]在美国阿拉巴马州西部早古新世海侵序列中发现了A.longissimus遗迹化石。Donovan等（2009）[20]于格林兰岛西部早始新世浅海沉积中发现了A.longissimus遗迹化石，MCloughin（2020）[21]和Ivany等（2008）[22]分别报道了在南极半岛西摩岛古新世、始新世浅海陆架谷沉积中发现的A.longissimus遗迹化石，反映了古新世和始新世时期南极半岛地区气候较为温暖湿润。Kumar等（2011）[23]报道了印度早始新世浅海沉积中的A.longissimus遗迹化石。Savrda等（2005）[24]报道了美国阿拉巴马州南部始新世海侵序列中的A.longissimus遗迹化石。Donovan（2013）[25]报道了库拉索岛（荷属安地列斯岛屿）始新世浅海沉积中的A.longissimus遗迹化石。Arua（1991）[26]报道了尼日利亚东南部始新世浅海泻湖沉积中的A.longissimus遗迹化石。
.png)
Donovan等（2019）[27]在牙买加晚始新世浅海沉积中发现了A.longissimus遗迹化石。Abdel-Fattah等（2020）[28]报道了埃及始新世浅海沉积中的A.longissimus遗迹化石，地层岩性显示了边缘海沉积环境。Plint等（1984）[29]报道了英国南部汉普盆地（Hampshire Basin）始新世中期地层Bracklesham Formation中出现的一例A.longissimus，Bracklesham Formation地层东部为浅海沉积，西部为近岸带（nearshore）沉积，该例遗迹化石产出于地层西部具有交错层理的砂岩中，Plint等认为该区域为淡水沉积环境，然而本文认为A.longissimus异地埋藏的可能性较大。
2.4新近纪和第四纪船蛆遗迹化石的分布
在新近纪沉积中，也有Apectoichnus longissimus遗迹化石的报道。Pickerill等（2003）[30]在加勒比岛国海格林纳达卡里亚库岛（Carriacou Island）中新世浅海沉积中发现了A.longissimus遗迹化石。Pickerill等（1988）[31]在牙买加晚始新世浅海沉积中发现了A.longissimus遗迹化石。Belaustegui等（2020）[32]在西班牙巴塞罗南西南部上新世沉积中发现了A.longissimus遗迹化石。Monaco等（2011）[33]在意大利中部翁布里亚山区（Orvieto Area）更新世浅海沉积中发现了A.longissimus遗迹化石。Pokorny等（2018）[34]在12.5万年前的艾木间冰期（Eemian Interglacial Stage）沉积中也发现了A.longissimus遗迹化石。此外，Gingras等（2004）[35]对美国华盛顿维拉帕海湾（ Willapa Bay）现代潮间带中的船蛆活动遗迹进行了研究。对目前所有报道中出现A.longissimus遗迹化石的地点标示如图1所示。
.png)
3 讨论与结论
Apectoichnus longissimus遗迹化石中船蛆钻孔的保存情况可能是砂质充填、泥灰质充填或碳酸钙胶结物充填，充填物以及船蛆本身的贝壳、石灰质铠以及躯体表面的石灰质层都可以保存沉积环境中的含氧量信息，其基底木化石可以指示种类信息以及古地理分布信息。因而Apectoichnus longissimus遗迹化石的研究对于恢复古环境、古氧相及古生态群落有着重要的指示意义。
（1）目前Apectoichnus longissimus遗迹化石的报道较少，仅 30 篇，产地较集中地分布于大西洋两岸的浅海沉积环境，推测是随着大西洋的开裂，逐渐扩散至欧洲、非洲北部、北美洲地区，随后再扩散到世界各地。
（2）Apectoichnus longissimus遗迹化石主要出现于侏罗纪及其后温暖气候地区的浅海沉积环境。现代船蛆生长适宜环境为15°～25°的温暖海水中，且船蛆活动往往与浅海环境中的其他海洋生物类群、陆地植物类群的繁盛同时存在。Apectoichnus longissimus遗迹化石的发现地点通常同时产出了具有较高物种多样性的浅海生物化石群，因而该类遗迹化石的出现可以指示温暖气候条件下的具有较高生物多样性浅海沉积环境。
（3）目前国际上对Apectoichnus longissimus遗迹化石研究着重点在于基底木化石的种属分类和古地理分布的研究、船蛆的种属分类以及生活习性研究，以及利用孔洞胶结物中的氧同位素含量恢复古海洋温度、利用孔洞充填物中草莓状黄铁矿粒径恢复古海洋氧化还原条件等。国内侏罗纪及其后的浅海沉积地层中尚未见Apectoichnus longissimus遗迹化石的报道。
参考文献
[1]杨式溥, 张建平, 杨美芳. 中国遗迹化石[M]. 科学出版社, 2004.
[2]KELLY S R, BROMLEY, et al. Ichnological nomenclature of clacate borings[J]. Palaeontology, 1984, 27: 793-807.
[3]DONOVAN S.K. A new ichnogenus for Teredolites longissimus Kelly and Bromley[J]. Swiss Journal of Palaeontology, 2018, 137: 95–98.
[4]Nair, N.B., Saraswathy, M. The biology of wood-boring teredinid molluscs[M]. Advances in Marine Biology, 1971(9): 335–509.
[5]Shipway J.R., Altamia M.A., Rosenberg G., et al. A rock-boring and rock-ingesting freshwater bivalve (shipworm) from the Philippines[J].Royal Society B-Biological Sciences 2019(286):1905.
[6]Leymerie, M. A. Suite de me ′moire sur le terrain Cre ′tace ′ du department de l’Aube. Me ′moires de la Socie ′te ′ Ge ólogique de France, 1942, 4: 291–364.
[7]Wisshak, Max , Knaust, Dirk , Bertling, Markus. Bioerosion ichnotaxa: review and annotated list[J]. Facies , 2019: 65:24.
[8]Vahldiek B.W.,Schweigert G.Oldest record of wood-boring bivalves[J].Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-Abhandlungen, 2007 (244): 261-271.
[9]Moore C., Esq., F.G.S..Australian mesozoic geology and Paleotology[J]. The Geological Society, 1870.
[10]Melnyk S., Packer S., Zonneveld J.P , et al. A new marine woodground ichnotaxon from the Lower Cretaceous Mannville Group, Saskatchewan, Canada[J]. Journal of Paleontology, 2021(95):162-169.
[11]E. Kustatscher, H. Falcon-Lang and A. Lukeneder. Early Cretaceous araucarian driftwood from hemipelagic sediments of the Puez area, South Tyrol, Italy[J]. Cretaceous Research 2013 Vol. 41 Pages 270-276.
[12]C. Ines Serrano-Bra?as, B. Espinosa-Chavez and S. A. Maccracken. Teredolites trace fossils in log-grounds from the Cerro del Pueblo Formation (Upper Cretaceous) of the state of Coahuila, Mexico[J]. Journal of South American Earth Sciences 2019 Vol. 95.
[13]C. E. Savrda, K. Ozalas, T. H. Demko, R. A. Huchison and T. D. Scheiwe.
[14]S. K. Donovan, J. W. M. Jagt.Aspects of clavate borings in the type Maastrichtian (Upper Cretaceous) of the Netherlands and Belgium[J]. Netherlands Journal of Geosciences-Geologie En Mijnbouw 2013 Vol. 92 Issue 2-3 Pages 133-143.
[15]S. K. Donovan, J. Isted. Teredolites Leymerie in the Lower Greensand Group (Cretaceous) of the Isle of Wight and the problematic ichnology of reworked clasts[J]. Geologists Association 2014 Vol. 125 Issue 2 Pages 252-254.
[16]M. El Hedeny, W. Kassab, M. Rashwan, et al.. Bivalve borings in Maastrichtian fossilNypafruits: Dakhla Formation, Bir Abu Minqar, South Western Desert, Egypt[J]. Ichnos-an International Journal for Plant and Animal Traces 2021 Vol. 28 Issue 1 Pages 24-33.
[17]M. R. King, T. A. Gates, M. K. Gingras, L. E. Zanno and S. G. Pemberton. Transgressive erosion expressed as a glossifungites-bearing woodground: an example from the Blackhawk Formation, Utah[J]. Palaios 2018 Vol. 33 Issue 1 Pages 29-35.
[18]C. E. Savrda. Teredolites, wood substrates, and sea-level dynamics[J]. Geology 1991 Vol. 19 Issue 9 Pages 905-908.
[19]C. E. Savrda, K. Ozalas, T. H. Demko, R. A. Huchison and T. D. Scheiwe. Log-grounds and the ichnofossil Teredolites in transgressive deposits of the Clayton Formation(Lower Paleocene), western Alabama[J]. Palaios 1993 Vol. 8 Issue 4 Pages 311-324.
[20]S. K. Donovan, D. A. T. Harper and J. A. Rasmussen. Taphonomy of Logs Bored with Teredolites longissimus Kelly and Bromley in the Danian (Lower Paleocene) of West Greenland[J]. Ichnos-an International Journal for Plant and Animal Traces 2009 Vol. 16 Issue 3: 186-192
[21]S. McLoughlin. Marine and terrestrial invertebrate borings and fungal damage in Paleogene fossil woods from Seymour Island, Antarctica[J]. Gff 2020 Vol. 142 Issue 3 Pages 223-236.
[22]Ivany, L.C., Van Simaeys, S., Domack, E.W., and Samson, S.D. Evidence for an earliest Oligocene ice sheet on the Antarctic Peninsula: Geology, 2006, v. 34, p. 377–380.
[23]K. Kumar, H. Singh and R. S. Rana. Ichnospecies Teredolites longissimus and Teredinid Body Fossils from the Early Eocene of India-Taphonomic and Palaeoenvironmental Implications[J]. Ichnos-an International Journal for Plant and Animal Traces 2011 Vol. 18 Issue 2 Pages 57-71.
[24]Charles E. Savrda, John Counts, Olivia McCormick, et al. Log-Grounds and Teredolites in Transgressive Deposits, Eocene Tallahatta Formation (Southern Alabama, USA)[J]. Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces,2005, 12:1, 47-57,
[25]S. K. Donovan. The trace fossil Teredolites longissimus Kelly and Bromley, 1984, from the Eocene of Curacao[J]. Caribbean Journal of Science 2013 Vol. 47 Issue 2-3 Pages 181-185.
[26]I. Arua. The trace fossil Teredolites Longissimus in calcareous concretions from the Eocene Ameki Fomation, southeastern Nigeria.Journal of African Earth Sciences 1991 Vol. 12 Issue 4 Pages 605-608.
[27]Stephen K. Donovan, Roger W. Portell. Invertebrate borings from the Eocene of Seven Rivers, parish of St. James, western Jamaica[J]. Swiss Journal of Palaeontology, 2019. 138.
[28]Z. A. Abdel-Fattah, M. K. Gingras. Origin of compoun biogenic sedimentary structures in Eocene strata of Wadi El-Hitan universal heritage area, Fayum, Egypt: Mangrove roots or not?Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 2020, Vol. 560 .
[29]A. G. Plint and R. K. Pickerill. Non-marine Teredolites from the middle Eocene of southern England[J]. Lethaia 1985 Vol. 18 Issue 4 Pages 341-347.
[30]R. K. Pickerill, S. K. Donovan and R. W. Portell. Bioerosional trace fossils from the Miocene of Carriacou, Lesser Antilles[J]. Caribbean Journal of Science 2002 Vol. 38 Issue 1-2 Pages 106-117.
[31]Pickerill, R.K., & Donovan, S.K. Ichnology of the Pliocene Bowden shell bed, southeast Jamaica. In S.K. Donovan (Ed.), The Mid-Cainozoic White Limestone Group of Jamaica. Contributions to Tertiary and Quaternary Geology , 1998, vol. 35, pp. 161–175.
[32]Z. Belaustegui, F. Muniz, R. Domenech and J. Martinell. Ichnogeny and bivalve bioerosion: examples from shell and wood substrates[J].Ichnos-an International Journal for Plant and Animal Traces 2020 Vol. 27 Issue 3 Pages 277-283.
[33]P. Monaco, F. Famiani, R. Bizzarri and A. Baldanza. First documentation of wood borings (Teredolites and insect larvae) in Early Pleistocene lower shoreface storm deposits (Orvieto area, central Italy)[J]. Bollettino Della Societa Paleontologica Italiana 2011 Vol. 50 Issue 1 Pages 55-63.
[34]R. Pokorny, V. Koutecky, S. Bjorck, L. Krmicek, U. E. Arting and M. Stofik. Driftwood in the Eemian interglacial lacustrine unit from the Faroe Islands and its possible source areas: palaeobotanical and ichnological analysis[J]. Boreas 2018 Vol. 47 Issue 4 Pages 1230-1243.
[35]M. K. Gingras, S. E. Dashtgard, J. A. MacEachern and S. G. Pemberton. Biology of shallow marine ichnology: a modern perspective[J]. Aquatic Biology 2008 Vol. 2 Issue 3 Pages 255-268.