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1mol葡萄糖经有氧呼吸合成的ATP数量计算

发表时间：2021/9/3 来源：《中小学教育》2021年10月1期作者：马彬

[导读] 在人教2019版高中生物教材中，对1mol葡萄糖通过有氧呼吸合成ATP的能量做了明确，也因此明确了合成的ATP数量。这一改变纠正了旧有的一些不准确之处。笔者对有氧呼吸产生ATP的原理和数量的计算方法进行了阐述和补充，以供教师们参考。

马彬遂宁市安居育才卓同国际学校 629000
【摘要】在人教2019版高中生物教材中，对1mol葡萄糖通过有氧呼吸合成ATP的能量做了明确，也因此明确了合成的ATP数量。这一改变纠正了旧有的一些不准确之处。笔者对有氧呼吸产生ATP的原理和数量的计算方法进行了阐述和补充，以供教师们参考。
【关键词】葡萄糖；有氧呼吸；ATP
中图分类号：G652.2 文献标识码：A 文章编号：ISSN1001-2982 （2021）10-039-01

        在人教2007版高中生物必修1中，对有氧呼吸有这样的描述：1mol葡萄糖经有氧呼吸三个阶段，分别释放“少量能量、少量能量和大量能量”。在教学过程中，常有参考资料沿用过去的做法，将三个阶段释放的能量具体为产生“2molATP、2molATP和34molATP”。认为1mol葡萄糖有氧呼吸释放的能量用以合成38molATP。
        在人教2019版高中生物学必修1中，明确了1mol葡萄糖经彻底氧化分解，释放2870kJ的能量，使977.28kJ左右的能量储存在ATP中。而1molATP合成需要30.54kJ的能量，故1mol葡萄糖经彻底氧化分解，合成了32molATP。
        那么，为什么会出现这种转变呢？其实有氧呼吸的过程没有变，改变的是计算方法。
        1. 有氧呼吸的过程
        有氧呼吸又称生物氧化。葡萄糖在生物体内进行有氧呼吸的过程可以分为3个阶段：糖酵解、三羧酸循环、电子传递和磷酸化。
        1.1 糖酵解
        糖酵解是指葡萄糖降解为丙酮酸的过程。它由10步化学反应构成，可以划分为2个阶段。
        1.1.1 糖酵解的准备阶段
        糖酵解的准备阶段中，1mol葡萄糖通过磷酸化、异构、裂解，形成2mol磷酸丙糖。此过程中1mol葡萄糖分子被持续磷酸化获能，最后被裂解为2mol磷酸丙糖。在此过程中并不产生ATP，反而因为磷酸化消耗2molATP。
        1.1.2 糖酵解的补偿阶段
        糖酵解第2阶段中，甘油醛-3-磷酸（磷酸二羟丙酮也可以异构为甘油醛-3-磷酸）被逐步氧化分解为丙酮酸。在此过程中经过两次底物水平磷酸化，每1mol甘油醛-3-磷酸生产2molATP。第二阶段被称为“偿还阶段”，意思是偿还了第一阶段1mol葡萄糖消耗的2molATP。
        糖酵解的补偿阶段每1mol甘油醛-3-磷酸还产生了1molNADH，它将会通过呼吸链，进行质子的转运，还能形成ATP。
        综上所述，糖酵解阶段1mol葡萄糖净产生2molATP，同时产生4molNADH。
        1.2 丙酮酸氧化脱羧
        本阶段也对应高中教材的有氧呼吸第2阶段。这其实是一个复杂的反应过程。可以简单地表示为
        此过程不产生ATP。1mol丙酮酸在这个阶段中产生1molNADH。
        1.3 三羧酸循环（TCA）
        三羧酸循环（TCA）也称柠檬酸循环（CCA），这一阶段也由多步生化反应组成。1mol乙酰CoA通过三羧酸循环产生1molATP（实际产生GTP，相当于ATP），并产生3molNADH和1molFADH2。

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        1.4 呼吸链和氧化磷酸化
        在糖酵解、乙酰CoA生成和三羧酸循环中产生的NADH和FADH2在线粒体内膜上进行电子传递和质子搬运，最终利用质子的电化学势合成ATP。这一过程对应高中阶段有氧呼吸的第三阶段。在此过程中，NADH由复合体Ⅰ进入呼吸链，FADH2由复合体Ⅱ进入呼吸链。由于进入呼吸链的部位不同，导致搬运的质子数不同，最终导致合成的ATP数量不同。
        一般认为，每合成1个ATP，需要4个质子。故1molNADH可通过呼吸链合成2.5molATP，1molFADH2则通过呼吸链合成1.5molATP。
        2 有氧呼吸产生ATP的汇算
        综上所述，有氧呼吸产生ATP有两种情况，一种是高能磷酸化合物的磷酸基转移到ADP上合成ATP这样的底物水平磷酸化，一种是通过呼吸链进行的氧化磷酸化。1mol葡萄糖通过有氧呼吸产生的ATP总量汇算如下：
        表1 葡萄糖经有氧呼吸产生ATP总量的计算（仿自张丽萍）
        反应阶段反应 ATP的消耗与合成
  消耗合成净得
   底物磷酸化氧化磷酸化
        糖酵解葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸 1   -1
果糖-6-磷酸→果糖-1,6-二磷酸 1   -1
甘油醛-3-磷酸→甘油酸-1,3-二磷酸   2.5×2 5
甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸  1×2  2
烯醇式丙酮酸-磷酸→丙酮酸  1×2  2
        丙酮酸氧化脱羧丙酮酸→乙酰CoA   2.5×2※ 5※
        三羧酸循环异柠檬酸→α-酮戊二酸   2.5×2 5
α-酮戊二酸→琥珀酰CoA   2.5×2 5
琥珀酰CoA→琥珀酸  1×2  2
琥珀酸→延胡索酸   1.5×2 3
苹果酸→草酰乙酸   2.5×2 5
        总计 32
        ※：通过不同穿梭途径可形成3或5个ATP
        之所以之前的资料中将1mol葡萄糖产生的ATP数量计算为38，是因为较老的文献或专著中认为1molNADH通过呼吸链合成3molATP，1molFADH2通过呼吸链合成2molATP。
        3 后记
        1mol葡萄糖完全氧化能产生的ATP也并非一定是32mol。对于原核生物来说，在细胞质基质中产生的NADH可以很方便进入位于质膜的呼吸链。但对于真核生物来说，由于糖酵解阶段产生的2molNADH需要进入线粒体才能进入呼吸链，它进入线粒体的穿梭途径不同，导致了可能会消耗ATP。线粒体外膜的通透性良好，而NADH要进入线粒体内膜的呼吸链则需要通过专门的穿梭系统。若通过甘油-3-磷酸穿梭途径，则1molNADH转而生成1molFADH2，则相当于减少1molATP。若通过苹果酸-天冬氨酸穿梭途径，1molNADH仍生成1molNADH，生成的ATP数量不减少。
参考文献：
[1]. 王镜岩,生物化学(下)[M].北京:高等教育出版社,2002:65-140
[2]. 张丽萍,生物化学简明教程[M].北京:高等教育出版社,2001:174
[3]. David L. Nelson. Lehninger Principles of Biochemistry [M]. New York: W. H. Freeman and Company,2012:1327-1989